Дайте определение основным терминам и понятиям экологии. Основные понятия экологии. по среде возникновения
Экология экзамен
Термин экология впервые употребил в 1866 году немецкий ученый Е Геккель Он происходит от греческих слов oikos, что означает дом, жилище, местопребывание и logos - наука Так Геккель назвал науку, выл вчае организацию и функционирование надорганизмових систем различных уровней: видов, популяций, биоценозов (сообществ), экосистем (биогеоценозов) и биосферы Первоначально этот термин применялся тогда, когда йш лося об изучении взаимосвязей между растительными и живыми сообществами, входящих в состав стойких и организованных систем, которые сложились в процессе эволюции органического мира и окружающей среды выше Современная экология интенсивно изучает также взаимодействие человека и биосферы, общественного производства с окружающей средой и другие проблемблеми. Общая экология занимается исследованием всех типов экосистем Экология растений исследует связи растительных организмов со средой Экология животных исследует динамик Экология подразделяется на:
- общую экологию, исследующую основные принципы организации и функционирова-ния различных надорганизменных систем;
- частную экологию, сфера которой ограничена изучением конкретных групп определенного таксономического ранга.
Общая экология классифицируется по уровням организации надорганизменных систем:
- популяционная экология (иногда называется демэкологией, или экологией населения) изучает популяции - совокупности особей одного вида, объединяемых общей территорией и генофондом.
- экология сообществ (или биоценология) исследует структуру и динамику природных сообществ (или ценозов) - совокупностей совместно обитающих популяций разных видов.
- биогеоценология - раздел общей экологии, изучающий экосистемы (биогеоценозы).
Экосистема – это сообщество живых организмов и среды обитания, составляющее единое целое на основе пищевых связей и способов получения энергии. Абиогеоценоз – это устойчивая, саморегулирующаяся, пространственно ограниченная природная система, в которой функционально взаимосвязаны живые организмы и окружающая их абиотическая среда.
Частная экология состоит из экологии растений и экологии животных. Сравнительно недавно оформилась экология бактерий и грибов. Правомерно и более дробное деление частной экологии (например, экология позвоночных, млекопитающих, зайца-беляка и т.п.).
Относительно принципов деления экологии на общую и частную нет единства во взглядах ученых. По мнению некоторых исследователей, центральный объект экологии - экосистема, а предмет частной экологии отражает подразделение экосистем (например, на наземные и водные; водные подразделяются на морские и пресноводные экосистемы; пресноводные экосистемы, в свою очередь, - на экосистемы рек, озер, водохранилищ и т.д.). Экологию водных организмов и образуемых ими систем изучает гидробиология.
Применяется и деление экологии на:
- аутоэкологию, исследующую взаимоотношения отдельных видов со средой (главным образом с абиотическими факторами);
- синэкологию, изучающую сообщества и биогеоценозы.
Это деление предложено швейцарским ботаником К. Шретером. Популяционная экология связывает оба эти раздела.
Многие отрасли экологии имеют ярко выраженную практическую направленность. Такова сельскохозяйственная экология, предмет которой - создаваемыечеловеком сельскохозяйственные экосистемы.
Влияние природной среды на человеческое общество, особенности урбанизированных биогеоценозов изучает возникшая в середине 20 в. экология человека. Возросшая опасность радиоактивного загрязнения окружающей среды привела к возникновению радиоэкологии. Учение о биосфере разрабатывается в особенно тесном контакте с биогеохимией. Отношения организмов к абиотической и биотической среде в прошлые геологической эпохи, проблемы реконструкции древних ценозов по ископаемым остаткам составляют предмет палеоэкологии.
Законы экологии
Как и любая наука, экология выявляет закономерности протекания изучаемых процессов и формулирует их в виде кратких логических и проверенных практикой положений - законов. у и организацию животного мира
Экология
(от греч. "ойкос" - жилище, "логос" - наука) - наука о закономерностях
взаимоотношений организмов, видов, сообществ со средой обитания.
Внешняя среда -
все условия живой и неживой природы, при которых существует организм и
которые прямо или косвенно влияют на состояние, развитие и размножение
как отдельных организмов, так и популяций.
Экологические факторы
(от лат. "фактор" - причина, условие) - отдельные элементы среды, взаимодействующие с организмом.
Абиотические факторы
(от греч. "а" - отрицание, "биос" - жизнь) - элементы неживой природы:
климатические (температура, влажность, свет), почвенные, орографические
(рельеф).
Биотические факторы -
живые организмы, взаимодействующие и влияющие друг на друга.
Антропогенный фактор
{от греч. "антропос" - человек) - непосредственное воздействие человека
на организмы или воздействия через изменение им среды обитания.
Оптимальный фактор -
наиболее благоприятная для организма интенсивность экологического
фактора (света, температуры, воздуха, влажности, почвы и т. д.).
Ограничивающий фактор -
фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма (за пределы
допускаемого максимума или минимума): влага, свет, температура, пища и
т. д.
Предел выносливости -
граница, за пределами которой существование организма невозможно
(ледяная пустыня, горячий источник, верхние слои атмосферы). Для всех
организмов и для каждого вида существуют свои границы по каждому
экологическому фактору отдельно.
Экологическая пластичность-
степень выносливости организмов или их сообществ (биоценозов) к воздействию факторов среды.
Климатические факторы -
абиотические факторы среды, связанные с поступлением солнечной энергии,
направлением ветров, соотношением влажности и температуры.
Фотопериодизм
(от греч. "фотос" - свет) - потребность организмов в периодической смене определенной продолжительности дня и ночи.
Сезонный ритм -
регулируемая фотопериодизмом реакция организмов на изменение времени
года (при наступлении осеннего короткого дня опадают листья с деревьев,
готовятся к перезимовке животные; при наступлении весеннего длинного
дня начинается возобновление растений и восстановление жизненной
активности животных).
Биологические часы -
реакция организмов на чередование в течение суток периода света и
темноты определенной длительности (покой и активность у животных,
суточные ритмы движения цветков и листьев у растений, ритмичность
деления клеток, процесса фотосинтеза и т. д.).
Зимняя спячка -
приспособление животных к перенесению зимнего времени года (зимний сон).
Анабиоз
(от греч. "анабиозис"-оживление)-временное со- стояние организма, при
котором жизненные процессы замедлены до минимума и отсутствуют все
видимые признаки жизни (наблюдается у холоднокровных животных зимой и в
жаркий период лета).
Зимний покой -
приспособительное
свойство многолетнего растения, для которого характерно прекращение
видимого роста и жизнедеятельности, отмирание надземных побегов у
травянистых жизненных форм и опадение листьев у древесных и
кустарниковых форм.
Морозостойкость -
способность организмов выносить низкие отрицательные температуры.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
Экологическая система -
сообщество живых организмов и среды их обитания, составляющее единое
целое на основе пищевых связей и способов получения энергии.
Биогеоценоз
(от греч. "биос" - жизнь, "гео" - земля, "це-ноз" - общий) - устойчивая
саморегулирующаяся экологическая система, в которой органические
компоненты неразрывно связаны с неорганическими.
Биоценоз -
сообщество растений и животных, населяющих одну территорию, взаимно связанных в цепи питания и влияющих друг на друга.
Популяция
(от франц. "популяцион" - население) - совокупность особей одного вида,
занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся друг с другом,
имеющих общее происхождение, генетическую основу и в той или иной
степени изолированных от других популяций данного вида.
Агроценоз
(от греч. "агрос" - поле, "ценоз"-общий) -искусственно созданный
человеком биоценоз. Он не способен длительно существовать без
вмешательства человека, не обладает саморегуляцией и в то же время
характеризуется высокой продуктивностью (урожайностью) одного или
нескольких видов (сортов) растений либо пород животных.
Продуценты
(от лат. "продуцентис"-производящий)-зеленые растения, производители органического вещества.
Консументы
(от лат. "консумо"-употреблять, расходовать) - растительноядные и плотоядные животные, потребители органического вещества.
Редуценты
(от лат. "редуцере" - уменьшение, упрощение строения)-микроорганизмы, грибы-разрушители органических остатков
Цепи питания
-
цепи взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих органическое
вещество и энергию из исходного пищевого вещества; каждое предыдущее
звено является пищей для следующего.
Пищевой уровень -
одно звено в цепи питания, представленное продуцентами, консументами или редуцентами.
Сети питания-
сложные
взаимоотношения в экологической системе, при которых разные компоненты
потребляют разные объекты и сами служат пищей различным членам
экосистемы.
Правило экологической пирамиды -
закономерность, согласно которой количество растительного вещества,
служащего основой цепи питания, примерно в 10 раз больше, чем масса
растительноядных животных, и каждый последующий пищевой уровень также
имеет массу, в 10 раз меньшую.
Саморегуляция в биогеоценозе-
способность к восстановлению внутреннего равновесия после какого-либо природного или антропогенного влияния.
Колебание численности популяции -
сменяющее друг друга увеличение или уменьшение числа особей в
популяции, которое происходит в связи с изменением сезона, колебаниями
климатических условий, урожая кормов, стихийными бедствиями. Благодаря
регулярному повторению колебание численности популяции называют также
волнами жизни или популяционными волнами.
Регулирование численности популяции -
организация мероприятий по регулированию числа особей путем их истребления или разведения.
Исчезающая популяция -
популяция, численность видов которой снизилась до принятого минимума.
Промысловая популяция -
популяция, добыча особей которой экономически оправдана и не приводит к подрыву ее ресурсов.
Перенаселенность популяции -
временное состояние популяции, при котором количество особей превышает
величину, соответствующую условиям нормального существования. Чаще
всего связано со сменой биогеоценоза.
Плотность жизни -
количество особей на единицу площади или объема тон или иной среды.
Саморегуляция численности -
ограничивающее действие экологической системы, снижающее численность особей до средней нормы.
Смена биогеоценозов -
преемственное естественное развитие экологической системы, при котором
одни биоценозы сменяются другими под влиянием природных факторов среды:
на месте лесов образуются болота, на месте болот-луга. Смена
биогеоценозов может быть вызвана также стихийными бедствиями (пожар,
паводок, ветровал, массовое размножение вредителей) или влиянием
человека (вырубка леса, осушение или орошение земель, земляные работы).
Восстановление биоценоза -
естественнее развитие устойчивой экологической системы, способной к
самовосстановлению, которое проходит в несколько этапов на протяжении
десятков лет (после вырубки или пожара еловый лес восстанавливается
более чем через 100 лет)-
Восстановление биоценоза искусственное -
комплекс мероприятий, обеспечивающих возобновление прежнего биоценоза
путем посева семян, посадки саженцев деревьев, возвращения исчезнувших
животных.
Фитоценоз
(от греч. "фитон"-растение, "ценоз"-общий) растительное сообщество,
исторически сложившееся в результате сочетания взаимодействующих
растений на однородном участке территории. Его характеризуют
определенный видовой состав, жизненные формы, ярусность (надземная и
подземная), обилие (частота встречаемости видов), размещение, аспект
(внешний вид), жизненность, сезонные изменения, развитие (смена
сообществ) .
Экология – это наука, которая изучает законы природы, взаимодействие живых организмов с окружающей средой, основы которой заложил Эрнст Геккель в 1866 году. Однако люди интересовались секретами природы еще с древности, имели бережное отношение к ней. Понятий термина «экология» существуют сотни, в разные времена ученые давали свои определения экологии. Само слово состоит из двух частиц, с греческого «ойкос» переводится как дом, а «логос» — как учение.
С развитием технического прогресса состояние окружающей среды стало ухудшаться, что привлекло внимание мирового сообщества. Люди заметили, что воздух стал загрязненным, исчезают виды животных и растений, ухудшается вода в реках. Этим и многим другим явлениям дали название – .
Глобальные экологические проблемы
Большинство экологических проблем из локальных переросли в глобальные. Изменение небольшой экосистемы в конкретной точке мира может повлиять на экологию всей планеты. К примеру, изменение океанического течения Гольфстрим приведет к крупным климатическим изменениям, похолоданию климата в Европе и Северной Америке.
На сегодняшний день ученые насчитывают десятки глобальных экологических проблем. Приведем лишь наиболее актуальные из них, которые угрожают жизни на планете:
- — изменение климата;
- — истощение запасов пресной воды;
- — сокращение популяций и исчезновение видов и ;
- — истощение полезных ископаемых;
Это далеко не весь перечень глобальных проблем. Скажем так, экологические проблемы, которые можно приравнять к катастрофе, — это загрязнение биосферы и . Ежегодно температура воздуха повышается на +2 градуса по Цельсию. Причиной этого являются парниковые газы. В Париже проводилась всемирная конференция, посвященная проблемам экологии, на которой многие страны мира обязались сократить количество выбросов газов. В результате высокой концентрации газов происходит таяние льдов на полюсах, повышается уровень воды, что в дальнейшем грозит затоплению островов и берегов континентов. Чтобы предотвратить надвигающуюся катастрофу, требуется выработать совместные действия и проводить мероприятия, которые будут способствовать замедлению и прекращению процесса глобального потепления.
Предмет изучения экологии
На данный момент существует несколько разделов экологии:
- — общая экология;
- — биоэкология;
У каждого раздела экологии существует свой предмет изучения. Наиболее популярной является общая экология. Она изучает окружающий мир, который состоит из экосистем, их отдельные компоненты – и рельеф, почва, животный и растительный мир.
Значение экологии для каждого человека
Забота об экологии на сегодняшний день стала модным занятием, прситавку «эко» используют везде. Но многие из нас даже не осознают глубины всех проблем. Конечно, это хорошо, что огромное человечество людей стало неравнодушным к жизни нашей планеты. Однако стоит осознать, что состояние окружающей среды зависит от каждого человека.
Любой житель планеты может ежедневно выполнять простые действия, что поможет улучшить экологию. К примеру, можно сдавать макулатуру и уменьшить использование воды, экономить электроэнергию и выбрасывать мусор в урну, выращивать растения и использовать предметы многоразового использования. Чем больше людей будет выполнять эти правила, тем будет больше шансов сохранить нашу планету.
Экология
ЭКОЛО́ГИЯ -и; ж. [от греч. oikos - дом, жилище и logos - учение]
1. Наука об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и окружающей средой. Э. растений. Э. животных. Э. человека.
2. Экологическая система. Э. леса.
3. Природа и вообще среда обитания всего живого (обычно о плохом их состоянии). Заботы об экологии. Нарушенная э. Удручающее состояние экологии. Э. северо-запада России.
◁ Экологи́ческий (см.).
эколо́гия(от греч. óikos - дом, жилище, местопребывание и ...логия), наука об отношениях организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом. С середины XX в. в связи с усилившимся воздействием человека на природу экология приобрела особое значение как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин «экология» - более широкий смысл. С 70 -х гг. XX в. складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы её охраны; включает различные философские, социологические, экономические, географические и другие аспекты (например, экология города, техническая экология, экологическая этика и др.). В этом смысле говорят об «экологизации» современной науки. Экологические проблемы, порождённые современным общественным развитием, вызвали ряд общественно-политических движений («Зелёные» и др.), выступающих против загрязнения окружающей среды и других отрицательных последствий научно-технического прогресса.
ЭКОЛОГИЯ
ЭКОЛО́ГИЯ (от греч.
oikos - дом, жилище, местопребывание и логос - слово, учение), наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой.
Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем (см.
ГЕККЕЛЬ Эрнст)
. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом. С сер. 20 в. в связи с усилившимся воздействием человека на природу экология приобрела особое значенние как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин «экология» - более широкий смысл.
С 70-х гг. 20 в. складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы ее охраны; включает различные философские, социологические, экономические, географические и другие аспекты (напр., экология города, техническая экология, экологическая этика и др.). В этом смысле говорят об «экологизации» современной науки. Экологические проблемы, порожденные современным общественным развитием, вызвали ряд общественно-политических движений («Зеленые» (см.
ЗЕЛЕНЫЕ (движение))
и др.), выступающих против загрязнения окружающей среды и др. отрицательных последствий научно-технического прогресса.
* * *
ЭКОЛО́ГИЯ (от греч. oikos - дом, жилище, местопребывание и...логия
), наука, изучающая взаимосвязи организмов с окружающей средой, т. е. совокупностью внешних факторов, влияющих на их рост, развитие, размножение и выживаемость. До некоторой степени условно факторы эти можно разделить на «абиотические», или физико-химические (температура, влажность, длина светового дня, содержание минеральных солей в почве и др.), и «биотические», обусловленные наличием или отсутствием других живых организмов (в том числе, являющихся объектами питания, хищниками или конкурентами).
Предмет экологии
В центре внимания экологии - то, что непосредственно связывает организм с окружающей средой, позволяя жить в тех или иных условиях. Экологов интересует, например, что потребляет организм и что выделяет, как быстро он растет, в каком возрасте приступает к размножению, сколько потомков производит на свет, и какова вероятность у этих потомков дожить до определенного возраста. Объектами экологии чаще всего являются не отдельно взятые организмы, а популяции (см.
ПОПУЛЯЦИЯ)
, биоценозы (см.
БИОЦЕНОЗ)
, а также экосистемы (см.
ЭКОСИСТЕМА)
. Примерами экосистем могут быть озеро, море, лесной массив, небольшая лужа или даже гниющий ствол дерева. Как самую большую экосистему можно рассматривать и всю биосферу (см.
БИОСФЕРА)
.
В современном обществе под влиянием средств массовой информации, экология часто трактуется как сугубо прикладное знание о состоянии среды обитания человека, и даже - как само это состояние (отсюда такие нелепые выражения как «плохая экология» того или иного района, «экологически чистые» продукты или товары). Хотя проблемы качества среды для человека, безусловно, имеют очень важное практическое значение, а решение их невозможно без знания экологии, круг задач этой науки гораздо более широкий. В своих работах специалисты-экологи стараются понять, как устроена биосфера, какова роль организмов в круговороте различных химических элементов и процессах трансформации энергии, как разные организмы взаимосвязаны между собой и со средой своего обитания, что определяет распределение организмов в пространстве и изменение их численности во времени. Поскольку объекты экологии - это, как правило, совокупности организмов или даже комплексы, включающие наряду с организмами неживые объекты, ее определяют иногда как науку о надорганизменных уровнях организации жизни (популяциях, сообществах, экосистемах и биосфере), или как науку о живом облике биосферы.
История становления экологии
Термин «экология» был предложен в 1866 году немецким зоологом и философом Э. Геккелем (см.
ГЕККЕЛЬ Эрнст)
, который, разрабатывая систему классификации биологических наук, обнаружил, что нет никакого специального названия для области биологии, изучающей взаимоотношения организмов со средой. Геккель определял также экологию как «физиологию взаимоотношений», хотя «физиология» понималась при этом очень широко - как изучение самых разных процессов, протекающих в живой природе.
В научную литературу новый термин входил довольно медленно и более или менее регулярно стал использоваться только с 1900-х годов. Как научная дисциплина экология формировалась в 20-м столетии, но предыстория ее восходит к 19, и даже к 18 веку. Так, уже в трудах К. Линнея (см.
ЛИННЕЙ Карл)
, заложившего основы систематики организмов, было представление об «экономии природы» - строгой упорядоченности различных природных процессов, направленных на поддержание некоторого природного равновесия. Понималась эта упорядоченность исключительно в духе креационизма (см.
КРЕАЦИОНИЗМ)
- как воплощение «замысла» Творца, специально создавшего разные группы живых существ для исполнения разных ролей в «экономии природы». Так, растения должны служить пищей травоядным животным, а хищники должны не позволять травоядным размножаться в слишком большом количестве.
Во второй половине 18-го в. на смену представлениям естественной истории, неотделимым от церковных догматов, стали приходить новые идеи, постепенное развитие которых привело к той картине мира, которая разделяется и современной наукой. Важнейшим моментом был отказ от чисто внешнего описания природы и переход к выявлению внутренних, порой скрытых, связей, определяющих ее естественное развитие. Так, И. Кант (см.
КАНТ Иммануил)
в своих лекциях по физической географии, прочитанных в университете Кенигсберга, подчеркивал необходимость целостного описания природы, которое учитывало бы взаимодействие процессов физических и тех, что связаны с деятельностью живых организмов. Во Франции, в самом начале 19 в. Ж. Б. Ламарк (см.
ЛАМАРК Жан Батист)
предложил свою, в значительной мере умозрительную концепцию круговорота веществ на Земле. Живым организмам при этом уделялась очень важная роль, поскольку предполагалось, что только жизнедеятельность организмов, приводящая к созданию сложных химических соединений, способна противостоять естественным процессам разрушения и распада. Хотя концепция Ламарка была довольно наивной и не всегда соответствовала даже тогдашнему уровню знаний в области химии, в ней были предугаданы некоторые идеи о функционировании биосферы, получившие развитие уже в начале 20-го столетия.
Безусловно, предтечей экологии можно назвать немецкого естествоиспытателя А. Гумбольдта (см.
ГУМБОЛЬДТ Александр)
, многие работы которого сейчас с полным правом считаются экологическими. Именно Гумбольдту принадлежит заслуга в переходе от изучения отдельных растений к познанию растительного покрова, как некоторой целостности. Заложив основы «географии растений (см.
ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ)
», Гумбольдт не только констатировал различия в распределении разных растений, но и пытался их объяснить, связывая с особенностями климата.
Попытки выяснить роль тех иных факторов в распределении растительности предпринимались и другими учеными. В частности, этот вопрос исследовал О. Декандоль (см.
ДЕКАНДОЛЬ)
, подчеркнувший важность не только физических условий, но и конкуренции между разными видами за общие ресурсы. Ж. Б. Буссенго (см.
БУССЕНГО Жан Батист)
заложил основы агрохимии (см.
АГРОХИМИЯ)
, показав, что все растения нуждаются в азоте почвы. Он же выяснил, что для успешного завершения развития растению необходимо определенное количество тепла, которое можно оценить, суммируя температуры за каждый день для всего периода развития. Ю. Либих (см.
ЛИБИХ Юстус)
показал, что разные химические элементы, необходимые растению, являются незаменимыми. Поэтому если растению не хватает какого-либо одного элемента, например, фосфора, то недостаток его никак не может быть компенсирован добавлением другого элемента - азота или калия. Данное правило, ставшее потом известным как «закон минимума Либиха», сыграло важную роль при внедрении в практику сельского хозяйства минеральных удобрений. Свое значение оно сохраняет и в современной экологии, особенно при изучении факторов, ограничивающих распределение или рост численности организмов.
Выдающуюся роль в подготовке научного сообщества к восприятию в дальнейшем экологических идей имели работы Ч. Дарвина (см.
ДАРВИН Чарлз Роберт)
, прежде всего его теория естественного отбора как движущей силы эволюции. Дарвин исходил из того, что любой вид живых организмов может увеличивать свою численность в геометрической прогрессии (по экспоненциальному закону, если пользоваться современной формулировкой), а поскольку ресурсов для поддержания растущей популяции вскоре начинает не хватать, то между особями обязательно возникает конкуренция (борьба за существование). Победителями в этой борьбе оказываются особи, наиболее приспособленные к данным конкретным условиям, т. е. сумевшие выжить и оставить жизнеспособное потомство. Теория Дарвина сохраняет свое непреходящее значение и для современной экологии, нередко задавая направление поиска определенных взаимосвязей и позволяя понять суть разных «стратегий выживания», используемых организмами в тех или иных условиях.
Во второй половине 19 века исследования, которые по сути своей были экологическими, стали проводиться во многих странах, причем как ботаниками, так и зоологами. Так, в Германии, в 1872 г. выходит капитальный труд Августа Гризебаха (1814-1879), впервые давшего описание основных растительных сообществ всего земного шара (эти работы были изданы и на русском языке), а в 1898 г. - крупная сводка Франца Шимпера (1856-1901) «География растений на физиологической основе», в которой приведено множество подробных сведений о зависимости растений от различных факторов среды. Еще один немецкий исследователь - Карл Мебиус (см.
МЕБИУС Карл Август)
, изучая воспроизводство устриц на отмелях (так называемых устричных банках) Северного моря, предложил термин «биоценоз (см.
БИОЦЕНОЗ)
», которым обозначил совокупность различных живых существ, обитающих на одной территории и между собой тесно взаимосвязанных.
На рубеже 19 и 20 столетий само слово «экология», почти не использовавшееся в первые 20-30 лет после того, как оно было предложено Геккелем, начинает употребляться все чаще и чаще. Появляются люди, называющие себя экологами и стремящиеся развивать именно экологические исследования. В 1895 г. датский исследователь Й. Э. Варминг (см.
ВАРМИНГ Йоханнес Эугениус)
публикует учебное пособие по «экологической географии» растений, вскоре переведенное на немецкий, польский, русский (1901 г.), а потом и на английский языки. В это время экология чаще всего рассматривается как продолжение физиологии, только перенесшей свои исследования из лаборатории непосредственно в природу. Основное внимание уделяется при этом изучению воздействия на организмы тех или иных факторов внешней среды. Иногда, однако, ставятся совсем новые задачи, например, выявить общие, регулярно повторяющиеся черты в развитии разных природных комплексов организмов (сообществ, биоценозов).
Важную роль в формировании круга проблем, изучаемых экологией, и в становлении ее методологии сыграло, в частности, представление о сукцессии (см.
СУКЦЕССИЯ)
. Так, в США Генри Каульс (1869-1939) восстановил детальную картину сукцессии, изучая растительность на песчаных дюнах около озера Мичиган. Дюны эти образовались в разное время, и потому на них можно было найти сообщества разного возраста - от самых молодых, представленных немногими травянистыми растениями, которые способны расти на зыбучих песках, до наиболее зрелых, являющих собой настоящие смешанные леса на старых закрепленных дюнах. В дальнейшем концепцию сукцессии детально разрабатывал другой американский исследователь - Фредерик Клементс (1874-1945). Сообщество он трактовал как в высшей мере целостное образование, чем-то напоминающее организм, например, как и организм, претерпевающее определенное развитие - от молодости до зрелости, а потом и старости. Клементс полагал, что если на начальных этапах сукцессии разные сообщества в одной местности могут сильно различаться, то на более поздних они становятся все более и более сходными. В конце концов, оказывается так, что для каждой области с определенным климатом и почвой характерно только одно зрелое (климаксное) сообщество.
Растительным сообществам немало внимания уделялось и в России. Так, Сергей Иванович Коржинский (1861-1900), изучая границу лесной и степной зон, подчеркнул, что помимо зависимости растительности от климатических условий, не менее важно и воздействие самих растений на физическую среду, их способность делать ее более пригодной для произрастания других видов. В России (а потом и в СССР) для развития исследований растительных сообществ (или иначе говоря - фитоценологии) важное значение имели научные труды и организаторская деятельность В. Н. Сукачева (см.
СУКАЧЕВ Владимир Николаевич)
. Сукачев одним из первых начал экспериментальные исследования конкуренции и предложил свою классификацию разных типов сукцессии. Он постоянно разрабатывал учение о растительных сообществах (фитоценозах), которые трактовал как целостные образования (в этом был близок к Клементсу, хотя идеи последнего очень часто критиковал). Позже, уже в 1940-х годах, Сукачев сформулировал представление о биогеоценозе (см.
БИОГЕОЦЕНОЗ)
- природном комплексе, включающем не только растительное сообщество, но также почву, климатические и гидрологические условия, животных, микроорганизмы и т. д. Исследование биогеоценозов в СССР нередко считали самостоятельной наукой - биогеоценологией. В настоящее время биогеоценология обычно рассматривается как часть экологии.
Для превращения экологии в самостоятельную науку очень важными были 1920-1940-е годы. В это время публикуется ряд книг по разным аспектам экологии, начинают выходить специализированные журналы (некоторые из них существуют до сих пор), возникают экологические общества. Но самое главное - постепенно формируется теоретическая основа новой науки, предлагаются первые математические модели и вырабатывается своя методология, позволяющая ставить и решать определенные задачи. Тогда же оформляются два достаточно разных подхода, существующие и в современной экологии: популяционный - уделяющий основное внимание динамике численности организмов и их распределению в пространстве, и экосистемный - концентрирующийся на процессах круговорота вещества и трансформации энергии.
Развитие популяционного подхода
Одной из важнейших задач популяционной экологии было выявление общих закономерностей динамики численности популяций - как отдельно взятых, так и взаимодействующих (например, конкурирующих за один ресурс или связанных отношениями «хищник-жертва»). Для решения этой задачи использовались простые математические модели - формулы, показывающие наиболее вероятные связи между отдельными, характеризующими состояние популяции величинами: рождаемостью, смертностью, скоростью роста, плотностью (числом особей на единицу пространства), и др. Математические модели позволяли проверять следствия разных допущений, выявив необходимые и достаточные условия для реализации того или иного варианта популяционной динамики.
В 1920 г. американский исследователь Р. Перль (1879-1940) выдвинул так называемую логистическую модель популяционного роста, предполагающую, что по мере увеличения плотности популяции скорость ее роста снижается, становясь равной нулю при достижении некоторой предельной плотности. Изменение численности популяции во времени описывалось таким образом S-образной кривой, выходящей на плато. Перль рассматривал логистическую модель как универсальный закон развития любой популяции. И хотя вскоре выяснилось, что это далеко не всегда так, сама идея о наличии некоторых основополагающих принципов, проявляющихся в динамике множества разных популяций, оказалась очень продуктивной.
Внедрение в практику экологии математических моделей началось с работ Альфреда Лотки (1880-1949). Свой метод он сам называл «физической биологией» - попыткой упорядочить биологическое знание с помощью подходов, обычно применяемых в физике (в том числе - математических моделей). В качестве одного из возможных примеров он предложил простую модель, описывающую сопряженную динамику численности хищника и жертвы. Модель показала, что если вся смертность в популяции жертвы определяется хищником, а рождаемость хищника зависит только от обеспеченности его кормом (т. е. числа жертв), то численность и хищника, и жертвы совершает правильные колебания. Затем Лотка разработал модель конкурентных отношений, а также показал, что в популяции, увеличивающей свою численность по экспоненте, всегда устанавливается постоянная возрастная структура (т. е. соотношение долей особей разного возраста). Позднее им же были предложены методы расчета ряда важнейших демографических показателей. Примерно в эти же годы итальянский математик В. Вольтерра (см.
ВОЛЬТЕРРА Вито)
, независимо от Лотки, разработал модель конкуренции двух видов за один ресурс и показал теоретически, что два вида, ограниченных в своем развитии одним ресурсом, не могут устойчиво сосуществовать - один вид неизбежно вытесняет другой.
Теоретические исследования Лотки и Вольтерры заинтересовали молодого московского биолога Г. Ф. Гаузе (см.
ГАУЗЕ Георгий Францевич)
. Он предложил свою, гораздо более понятную биологам, модификацию уравнений, описывающих динамику численности конкурирующих видов, и впервые осуществил экспериментальную проверку этих моделей на лабораторных культурах бактерий, дрожжей и простейших. Особенно удачными были опыты по конкуренции между разными видами инфузорий. Гаузе удалось показать, что виды могут сосуществовать только в том случае, если они ограничены разными факторами, или, иначе говоря, - если они занимают разные экологические ниши. Данное правило, получившее название «закона Гаузе», долгое время служило отправной точкой в обсуждении межвидовой конкуренции и ее роли в поддержании структуры экологических сообществ. Результаты работ Гаузе были опубликованы в ряде статей и книге «Борьба за существование» (1934), которая при содействии Перла вышла на английском языке в США. Книга эта имела громадное значение для дальнейшего развития теоретической и экспериментальной экологии. Она несколько раз переиздавалась и до сих пор часто цитируется в научной литературе.
Изучение популяций происходило не только в лаборатории, но и непосредственно в полевой обстановке. Важную роль в определении общей направленности таких исследований сыграли работы английского эколога Чарлза Элтона (1900-1991), особенно его книга «Экология животных», опубликованная впервые в 1927, а потом не раз переиздававшаяся. Проблема динамики численности выдвигалась в этой книге как одна из центральных для всей экологии. Элтон обратил внимание на циклические колебания численности мелких грызунов, происходившие с периодом в 3-4 года, а, обработав многолетние данные о заготовке пушнины в Северной Америке, выяснил, что зайцы и рыси тоже демонстрируют циклические колебания, но пики численности наблюдаются примерно раз в 10 лет. Много внимания Элтон уделял изучению структуры сообществ (предполагая, что структура эта строго закономерна), а также цепям питания и так называемым «пирамидам чисел» - последовательному уменьшению численности организмов по мере перехода от нижних трофических уровней к более высоким - от растений к травоядным, а от травоядных к хищникам. Популяционный подход в экологии долгое время развивался преимущественно зоологами. Ботаники же больше исследовали сообщества, которые чаще всего трактовали как целостные и дискретные образования, между которыми довольно легко провести границы. Тем не менее, уже в 1920-е годы отдельные экологи высказывали «еретические» (для того времени) взгляды, согласно которым разные виды растений могут по-своему реагировать на определенные факторы внешней среды, а их распределение вовсе не обязательно должно совпадать с распределением других видов того же сообщества. Из этого следовало, что границы между разными сообществами могут быть весьма размытыми, а само выделение их условно.
Наиболее четко такой, опережающей свое время, взгляд на растительное сообщество был развит российским экологом Л. Г. Раменским (см.
РАМЕНСКИЙ Леонтий Григорьевич)
. В 1924 в небольшой статье (ставшей потом классической) он сформулировал основные положения нового подхода, подчеркнув, с одной стороны, экологическую индивидуальность растений, а с другой - «многомерность» (т. е. зависимость от многих факторов) и непрерывность всего растительного покрова. Неизменными Раменский считал только законы сочетаемости разных растений, которые и следовало изучать. В США совершенно независимо сходные взгляды примерно в те же годы развивал Генри Аллан Глисон (1882-1975). В его «индивидуалистической концепции», выдвинутой в качестве антитезы представлениям Клементса о сообществе как об аналоге организма, также подчеркивалась независимость распределения разных видов растений друг от друга и непрерывность растительного покрова. По-настоящему работы по изучению популяций растений развернулись только в 1950-х и даже 1960-х годах. В России бесспорным лидером этого направления был Тихон Александрович Работнов (1904-2000), а в Великобритании - Джон Харпер.
Развитие экосистемных исследований
Термин «экосистема» был предложен в 1935 видным английским экологом-ботаником Артуром Тенсли (1871-1955) для обозначения естественного комплекса живых организмов и физической среды, в которой они обитают. Однако исследования, которые с полным основанием можно назвать экосистемными, начали проводиться значительно раньше, а бесспорными лидерами здесь были гидробиологи. Гидробиология, а особенно - лимнология (см.
ЛИМНОЛОГИЯ)
с самого начала были комплексными науками, имевшими дело сразу со многими живыми организмами, и с их средой. Изучались при этом не только взаимодействия организмов, не только их зависимость от среды, но и, что не менее важно, - влияние самих организмов на физическую среду. Нередко объектом исследований для лимнологов был целый водоем, в котором физические, химические и биологические процессы теснейшим образом взаимосвязаны. Уже в самом начале 20-го века американский лимнолог Эдвард Бердж (1851-1950) с помощью строгих количественных методов изучает «дыхание озер» - сезонную динамику содержания в воде растворенного кислорода, которая зависит как от процессов перемешивания водной массы и диффузии кислорода из воздуха, так и от жизнедеятельности организмов. Существенно, что среди последних как производители кислорода (планктонные водоросли), так и его потребители (большинство бактерий и все животные). В 1930-х годах большие успехи в изучении круговорота вещества и трансформации энергии были достигнуты в Советской России на Косинской лимнологической станции под Москвой. Возглавлял станцию в это время Леонид Леонидович Россолимо (1894-1977), предложивший так называемый «балансовый подход», уделяющий основное внимание круговороту веществ и трансформации энергии. В рамках этого подхода начал свои исследования первичной продукции (т. е. создания автотрофами органического вещества) и Г. Г. Винберг (см.
ВИНБЕРГ Георгий Георгиевич)
, используя остроумный метод «темных и светлых склянок». Суть его в том, что о количестве образовавшегося при фотосинтезе органического вещества судят по количеству выделившегося кислорода.
Спустя три года аналогичные измерения были осуществлены в США Г. А. Райли. Инициатором этих работ был Джордж Эвелин Хатчинсон (1903-1991), который своими собственными исследованиями, а также горячей поддержкой начинаний многих талантливых молодых ученых, оказал значительное влияние на развитие экологии не только в США, но и во всем мире. Перу Хатчинсона принадлежит «Трактат по лимнологии» - серия из четырех томов, представляющая собой самую полную в мире сводку по жизни озер.
В 1942 в журнале «Эколоджи» вышла статья ученика Хатчинсона, молодого и, к сожалению, очень рано умершего эколога - Раймонда Линдемана (1915-1942), в которой была предложена общая схема трансформации энергии в экосистеме. В частности, было теоретически продемонстрировано, что при переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к травоядным животным, от травоядных - к хищникам) количество ее уменьшается и организмам каждого последующего уровня оказывается доступной только малая часть (не более 10%) от той энергии, что была в распоряжении организмов предыдущего уровня.
Для самой возможности проведения экосистемных исследований очень важным было то, что при колоссальном разнообразии форм организмов, существующих в природе, число основных биохимических процессов, определяющих их жизнедеятельность (а следовательно - и число основных биогеохимических ролей!), весьма ограничено. Так, например, самые разные растения (и цианобактерии (см.
ЦИАНОБАКТЕРИИ)
) осуществляют фотосинтез (см.
ФОТОСИНТЕЗ)
, при котором образуется органическое вещество и выделяется свободный кислород. А поскольку конечные продукты одинаковы, то можно суммировать результаты активности сразу большого числа организмов, например, всех планктонных водорослей в пруду, или всех растений в лесу, и таким образом оценить первичную продукцию пруда или леса. Ученые, стоявшие у истоков экосистемного подхода, хорошо это понимали, а разработанные ими представления легли в основу тех крупномасштабных исследований продуктивности разных экосистем, которые получили развитие в разных природных зонах уже в 1960-1970-х годах.
К экосистемному подходу примыкает по своей методологии и изучение биосферы. Термин «биосфера» для обозначения области на поверхности нашей планеты, охваченной жизнью, был предложен в конце 19-го века австрийским геологом Эдуардом Зюссом (1831-1914). Однако в деталях представление о биосфере, как о системе биогеохимических циклов, основной движущей силой которых является активность живых организмов («живого вещества»), было разработано уже в 1920-30-х годах российским ученым Владимиром Ивановичем Вернадским (1863-1945). Что касается непосредственных оценок этих процессов, то их получение и постоянное уточнение развернулось только во второй половине 20-го века, и продолжается до сих пор.
Развитие экологии в последние десятилетия 20-го века
Во второй половине 20-го в. завершается становление экологии как самостоятельной науки, имеющей собственную теорию и методологию, свой круг проблем, и свои подходы к их решению. Математические модели постепенно становятся более реалистичными: их предсказания могут быть проверены в эксперименте или наблюдениями в природе. Сами же эксперименты и наблюдения все чаще планируются и проводятся так, чтобы полученные результаты позволяли принять или опровергнуть заранее выдвинутую гипотезу. Заметный вклад в становление методологии современной экологии внесли работы американского исследователя Роберта Макартура (1930-1972), удачно сочетавшего в себе таланты математика и биолога-натуралиста. Макартур исследовал закономерности соотношения численностей разных видов, входящих в одно сообщество, выбор хищником наиболее оптимальной жертвы, зависимость числа видов, населяющих остров, от его размера и удаленности от материка, степень допустимого перекрывания экологических ниш сосуществующих видов и ряд других задач. Констатируя наличие в природе некой повторяющейся регулярности («паттерна»), Макартур предлагал одну или несколько альтернативных гипотез, объясняющих механизм возникновения данной регулярности, строил соответствующие математические модели, а затем сопоставлял их с эмпирическими данными. Свою точку зрения Макартур очень четко сформулировал в книге «Географическая экология» (1972), написанной им, когда он был неизлечимо болен, за несколько месяцев до своей безвременной кончины.
Подход, который развивали Макартур и его последователи, был ориентирован прежде всего на выяснение общих принципов устройства (структуры) любых сообществ. Однако, в рамках подхода, получившего распространение несколько позже, в 1980-х гг., основное внимание было перенесено на процессы и механизмы, в результате которых происходило формирование этой структуры. Например, при изучении конкурентного вытеснения одного вида другим, экологи стали интересоваться прежде всего механизмами этого вытеснения и теми особенностями видов, которые предопределяют исход их взаимодействия. Выяснилось, например, что при конкуренции разных видов растений за элементы минерального питания (азот или фосфор) победителем часто оказывается не тот вид, который в принципе (при отсутствии дефицита ресурсов) может расти быстрее, а тот, который способен поддерживать хотя бы минимальный рост при более низкой концентрации в среде этого элемента.
Особое внимание исследователи стали уделять эволюции жизненного цикла и разным стратегиям выживания. Поскольку возможности организмов всегда ограничены, а за каждое эволюционное приобретение организмам приходится чем-то расплачиваться, то между отдельными признаками неизбежно возникают четко выраженные отрицательные корреляции (так называемые «трейдоффы»). Нельзя, например, растению очень быстро расти и в то же время образовывать надежные средства защиты от травоядных животных. Изучение подобных корреляций позволяет выяснить, как в принципе достигается сама возможность существования организмов в тех или иных условиях.
В современной экологии по-прежнему сохраняют свою актуальность некоторые проблемы, имеющие уже давнюю историю исследований: например, установление общих закономерностей динамики обилия организмов, оценка роли разных факторов, ограничивающих рост популяций, выяснение причин циклических (регулярных) колебаний численности. В этой области достигнут значительный прогресс - для многих конкретных популяций выявлены механизмы регуляции их численности, в том числе и тех, которые порождают циклические изменения численности. Продолжаются и исследования взаимоотношений типа «хищник-жертва», конкуренции, а также взаимовыгодного сотрудничества разных видов - мутуализма.
Новым направлением последних лет является так называемая макроэкология - сравнительное изучение разных видов в масштабах больших пространств (сопоставимых с размерами континентов).
Громадный прогресс в конце 20-го столетия достигнут в изучении круговорота веществ и потока энергии. Прежде всего это связано с совершенствованием количественных методов оценки интенсивности тех или иных процессов, а также с растущими возможностями широкомасштабного применения этих методов. Примером может быть дистанционное (со спутников) определение содержания хлорофилла в поверхностных водах моря, позволяющее составить карты распределения фитопланктона для всего Мирового океана и оценить сезонные изменения его продукции.
Современное состояние науки
Современная экология - это быстро развивающаяся наука, характеризующаяся своим кругом проблем, своей теорией и своей методологией. Сложная структура экологии определяется тем, что объекты ее относятся к очень разным уровням организации: от целой биосферы и крупных экосистем до популяций, причем популяция нередко рассматривается как совокупность отдельных особей. Масштабы пространства и времени, в которых происходят изменения этих объектов, и которые должны быть охвачены исследованиями, также варьируют чрезвычайно широко: от тысяч километров до метров и сантиметров, от тысячелетий до недель и суток. В 1970-е гг. формируется экология человека. По мере давления на окружающую среду возрастает практическое значение экологии, ее проблемами широко интересуются философы и социологи.
Современное распространение живых организмов определяется в первую очередь условиями среды, в которой они обитают. Все живые и неживые объекты, окружающие растения, животных и другие организмы и непосредственно взаимодействующие с ними, называются средой обитания .
Под термином окружающая среда (или окружающая природная среда) обычно понимается та часть природы, на которую простирается влияние человека.
Элементы среды, воздействующие на живые организмы, называются экологическими факторами . По своему происхождению и специфике влияния экологические факторы делят на три основные группы:
- Абиотические факторы – это свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы, определяя условия их существования (температура, свет и другая лучистая энергия, влажность и газовый состав воздуха, атмосферное давление, осадки, снежный покров, ветер, солевой состав воды, почвы, рельеф местности и т.п.).
- Биотические факторы – это все формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм испытывает прямое или косвенное влияние других особей, вступает во взаимоотношения с представителями своего или иных видов (растений, животных, микроорганизмов), зависит от них или сам оказывает воздействие.
- Антропогенные факторы – все формы деятельности человека, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни.обитания. К таким факторам относится воздействие промышленности, сельскохозяйственного производства, транспорта и всех других форм ведения хозяйства. Антропогенные воздействия на живой мир планеты продолжают возрастать.
Любой из экологических факторов может то проявляться как непосредственная причина изменения обмена веществ, то действовать косвенно, влияя на жизнедеятельность организмов, изменяя среду обитания.
Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ есть ряд общих закономерностей. К ним относится реакция организмов на интенсивность или силу воздействия фактора. Как недостаточное, так и избыточное действие его отрицательно сказывается на жизнедеятельности организма. Для представителей разных видов условия, в которых они себя особенно хорошо чувствуют, неодинаковы. Например, некоторые растения (влаголюбивые) предпочитают очень влажную почву (капуста, кабачки), другие – переносят засушливую погоду. Одни любят сильную жару (дыня), другие предпочитают тень, прохладу (цветная капуста). Эти факторы очень существенно влияют на рост и состояние растений. Точка, при которой наблюдается их максимальный рост, называется оптимумом. Обычно это относится к диапазону температур. Благоприятная сила воздействия фактора (дозировка) называетсязоной оптимума фактора для организма данного вида. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которой еще возможен рост, называютдиапазоном устойчивости. Точки, ограничивающие его, то есть максимальная и минимальная пригодная для жизни температура, это пределы устойчивости или пределы выносливости вида. Степень выносливости по отношению к данному экологическому фактору называютэкологической валентностью. Экологическая валентность организма представляет собой его способность заселять разнообразные среды.
По мере приближения к точкам предела устойчивости, если действие фактора уменьшается или возрастает, жизнедеятельность снижается вплоть до полного угнетения или гибели живого существа (в нашем примере – растения), то есть речь идет о стрессовых зонах в рамках диапазона устойчивости. Аналогичное влияние могут оказывать и другие факторы.
Для каждого вида растений и животных существуют оптимум, стрессовые зоны, или зоны угнетения, и пределы устойчивости (выносливости) в отношении каждого фактора окружающей среды. (рис.2.1).
Разбирая пример с температурой, мы рассматривали изменение только одного фактора, полагая, что все остальные как бы соответствуют зоне оптимума. Мы наблюдали действия закона лимитирующих факторов , сформулированного Ю.Либихом. Фактор, который за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма, называют лимитирующим. К изменениям этого фактора организмы особенно чувствительны. Нередко лимитирующими факторами оказываются биотические, то есть воздействие одних видов животных и растений на другие. Например, недостаток пищи лимитирует развитие и распространение различных видов животных. К лимитирующим факторам развития растений относятся температура, свет, водообеспеченность и т.д Ни один из факторов не действует в одиночку. Все организмы при взаимодействии со средой должны поддерживать динамическое равновесие, илигомеостаз.
Рис.2.1. Зависимость результатов воздействия экологического фактора от его интенсивности.
Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври» (от греческого эурис – широкий). Например, эвритермный вид – выносящий значительные колебания температуры. Узкая экологическая валентность обозначается приставкой «стено» (от греческого стенос – узкий) – стенотермный. Виды, которые могут приспособиться к колебаниям различных экологических факторов в широких пределах, называются эврибионтными ; виды, для существования которых необходимы строго определенные условия, называютсястенобионтными.
Под воздействием экологических факторов живые организмы объединяются в определенные иерархические системы, которые представляют собой разные уровни организации живого вещества: популяции, сообщества и экосистемы.
Популяцией называют группу особей одного вида, занимающую определенное пространство и обладающую необходимыми возможностями для поддержания своей численности в постоянно изменяющихся условиях среды. Слово «популяция» происходит от латинского «populus» – народ, население.
В природе популяции разных видов объединяются в системы более высокого ранга – сообщества. Сообщество (биотическое)- это совокупность популяций, населяющих определенную территорию. Сообщества организмов связаны энергетическими связями с неорганической средой. Растения, например, могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей. Наименьшей единицей, к которой может быть применен термин «сообщество», являетсябиоценоз (термин введен немецким зоологом К.Мебиусом в 1877 г.).
Биоценозами называют группировки совместно обитающих и взаимосвязанных организмов. Масштабы биоценозов различны – от сообществ нор, муравейников, листвы деревьев до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т.п. Термин «биоценоз» употребляют чаще всего применительно к населению территорий, которые на суше выделяют по относительно однородной растительности, например, биоценоз еловых лесов, пшеничного поля и т.п.
Биота (от греческогоbiote– жизнь) – совокупность видов растений, животных и микроорганизмов, объединенных общей областью распространения. В отличие от биоценоза, может характеризоваться отсутствием экологических связей между видами.
Сообщества организмов связаны с неорганической средой теснейшими материально-энергетическими связями. Пространство, занимаемое биоценозом, называется биотопом. Биоценоз и его биотоп представляют собой два нераздельных элемента, образующих более или менее устойчивую систему, именуемуюбиогеоценозом . Понятиебиогеоценоз (от греческогоbio– жизнь,geo– земля,koinos– общий) введено в науку русским ученым В.Н. Сукачевым в 1940 г.
Идея о взаимосвязи и единстве всех явлений и предметов на земной поверхности возникла почти одновременно в СССР и за рубежом с той лишь разницей, что в СССР она развивалась как учение о биогеоценозе, а в других странах – как учение об экосистемах . Экологическая система, илиэкосистема – это единый природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, в котором все компоненты связаны между собой обменом вещества и энергии.
Биогеоценоз и экосистема – понятия сходные, но не тождественные. И то, и другое понятие подразумевает совокупность живых организмов и среды обитания, но экосистема – понятие безразмерное. «От капли до океана», – так образно охарактеризовал ее автор термина «экосистема» английский биолог А.Тенсли. Муравейник, аквариум, пруд, болото, кабина космического корабля – все это экосистемы (рис. 2.2)
Биогеоценоз в отечественной литературе принято характеризовать как экосистему, границы которой очерчены ареалом распространения растительного покрова – фитоценоза. Например, степные, болотные, луговые и т.п. биогеоценозы. Иными словами, биогеоценоз – это частный случай экосистемы, всегда явление естественное, даже в случае воздействия на него человека. Экосистема же может быть целиком искусственной (аквариум, космический аппарат и т.п.).
Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах возможны только за счет постоянного притока энергии. Жизнь на Земле существует благодаря энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими растениями (автотрофами) в химические связи органических соединений. Все остальные организмы получают энергию с пищей. Перенос энергии пищи от ее источника (автотрофов) через ряд организмов, происходящий путем поглощения одних организмов другими, называется пищевой (трофической) цепью (рис. 2.3).
Рис. 2.2. Схематическое строение экосистемы.
Рис.2.3. Схема, иллюстрирующая пищевые цепи в экосистеме (По Акимовой Т.А, Хаскину В.В., 1994.).
Каждая экосистема содержит совокупность животных и растительных организмов, которые по формам питания можно разделить на две группы:
Автотрофы (кормящие себя сами) – зеленые растения, способные осуществлять фотосинтез и использующие минеральные элементы для роста и воспроизводства.Фотосинтез – это сложный процесс превращения воды и углекислого газа в сахара с помощью солнечной энергии. Из образованных таким образом сахаров и минеральных элементов питания, получаемых из почв или воды, растения синтезируют сложные вещества, входящие в состав их организмов. Иными словами простые химические вещества, из которых состоит воздух, вода и минералы горных пород и почвы, превращаются в сложные соединения типа белков, жиров и углеводов, называемых органическими. Автотрофные растения – это продуценты экосистемы (от латинскогоproducens– производящий), создающие органические вещества из неорганических. Из этих органических веществ и образуются ткани растений и животных. Фотосинтезирующие растения продуцируют пищу для всех остальных организмов экосистемы, поэтому их и называют продуцентами.
Гетеротрофы (питающиеся другими) – организмы, которым для питания необходимы органические вещества. Эти организмы имеют значительно более сложный обмен веществ. В свою очередь все гетеротрофы подразделяются на организмы-потребители(консументы ) и организмы, разлагающие органические вещества на исходные неорганические компоненты(редуценты ).
Консументы (от латинскогоconsumo– потребляю) – это организмы, потребляющие органические вещества. К ним относятся самые разнообразные организмы: как простейшие, черви, рыбы, моллюски, насекомые и прочие членистоногие, пресмыкающиеся, птицы, так и млекопитающие, включая человека. Различаютконсументы первого порядка – растительноядные животные, будь то слон или клещ (или первичные консументы), консументы второго, третьего и более высоких порядков, потребляющие животную пищу (хищники, или плотоядные), а также всеядные (илиэврифаги), которые могут поедать как растительную, так и животную пищу (лисы, свиньи, тараканы и др.).
Редуценты (от латинскогоreducens– возвращающий, восстанавливающий) – организмы, разлагающие мертвое органическое вещество. К ним относятся всевозможные сапрофитные бактерии, грибы и животные –детритофаги , питающиеся мертвым или частично разложившимся органическим веществом – детритом. В почве это мелкие беспозвоночные, питающиеся отбросами, например, мелкие клещи, земляные черви, многоножки; в водных экосистемах – моллюски, крабы и черви; при гниении – бактерии; при разложении растительного опада – грибы. По составу и активности сообщества редуцентов не менее разнообразны, чем другие сообщества, но гораздо менее знакомы обычному человеку.
Очевидно, что ни один организм не существует вне связи с другими. Каждый может жить, только взаимодействуя с окружающей средой, в рамках определенной экосистемы. Наглядным примером, в этом смысле, является лес. В экологической системе все связи между организмами соединены между собой и образуют сложную цепь пищевых взаимоотношений, или трофические цепи (продуценты – консументы – редуценты), поскольку пища – важнейший фактор жизнедеятельности организмов.
У животных и растений возникло огромное количество взаимных адаптаций (приспособлений), определяемых трофическими или пищевыми связями. Существует четкая экологическая закономерность, называемая пирамидой чисел , согласно которой количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев, неуклонно уменьшается. Например, на 1 волка в северных лесах приходится около 100 лосей, на каждого крупного хищника (льва, леопарда, гепарда) в саваннах Африки – от 350 до 1000 диких животных. Располагая данными о численности волка и суточной потребности его в пище, приблизительно рассчитано, что в течение календарного года 2400 особей изымают 7480 кабанов, 5560 лосей, 4020 косуль. Последовательное уменьшение количества животных в цепи питания сопровождается соответственным снижением их общей биомассы, а это приводит к сокращению потока энергии в экосистеме.
Совокупность множества параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, и его функциональных характеристик (преобразование им энергии, обмен информацией со средой и с себе подобными и др.) представляет собой экологическую нишу. Экологическая ниша включает не только положение вида в пространстве, но и функциональную роль его в сообществе (например, трофический уровень) и его положение относительно абиотических условий существования (температура, влажность и т.п.). По Н.Ф.Реймерсу,экологическая ниша – это совокупность условий жизни внутри экологической системы, предъявляемых к среде видом или его популяцией. Таким образом, каждый вид в среде, где он обитает, занимает место, которое обусловлено его потребностью в пище, территории, связано с функцией воспроизводства. Такие экологические связи создают определенную структуру биоценоза. Биоценозы – динамические системы, они находятся в постоянном развитии, им свойственна сукцессия.
Сукцессия (от латинского «сукцедо» – следую) – последовательная смена одного биоценоза другим. Суть этого явления заключается в том, что под влиянием внутреннего
развития биоценозов, их взаимодействия с окружающей средой они постепенно «стареют» и сменяются другими типами биоценозов, например, зарастание озера и превращение его в болото; высыхание болота и трансформация его в луг; смена пород в лесу после пожара и т.д.
Процесс сукцессии включает следующие этапы:
возникновение не занятого жизнью участка;
миграция на этот участок различных организмов;
приживание организмов;
формирование структуры биоценоза путем конкуренции;
преобразование местообитания для стабилизации условий среды и отношений между организмами.
Важное экологическое положение состоит в том, что чем разнороднее и сложнее биоценоз, тем выше его устойчивость, способность противостоять различным внешним воздействиям.
Устойчивость природных биоценозов определяется тем, что слагающие их виды в процессе эволюции приспособились друг к другу настолько, что стали как бы заботиться о целостности, структуре своего биогеоценоза. Взаимоотношения между хищником и его добычей, или жертвой, является примером так называемой обратной связи, при которой один вид наносит ущерб другому и не может жить без него. Еще один пример. В годы, когда растительная пища для какого-либо вида насекомого в избытке, популяция его быстро размножается и резко повышается его численность. В системе проявляется положительная обратная связь, которая стремится вывести ее из равновесия. Но резко возросшая численность популяции приводит к столь же резкому снижению запасов растительной пищи, в результате нехватки которой в системе обнаруживается отрицательная обратная связь, возвращающая ее в исходное состояние. Устойчивость экосистем характеризует так называемый принцип Ле Шателье . Суть его состоит в том, что при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, последнее смещается в направлении, при котором эффект этого воздействия ослабляется (действуют отрицательные обратные связи).
