Земноводные. Отличие земноводных от других животных. Живая земля - познай свой дом Кто относится к группе амфибия
Земноводные, или амфибии, - первые наземные позвоночные, еще сохранившие значительные связи с водной средой. Произошли от кистеперых в девоне. Наиболее близок к гипотетическому предку единственная современная кистеперая рыба – латимерия (целакант). У большинства видов яйца (икра) лишены плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Вылупившиеся из яиц личинки ведут водный образ жизни и лишь затем совершают метаморфоз (превращение), во время которого формируются особенности взрослых, ведущих наземный образ жизни.
Для взрослых земноводных характерны парные конечности с шарнирными суставами. Череп двумя затылочными мыщелками подвижно сочленяется с шейным позвонком. Небно-квадратный хрящ срастается с мозговой коробкой (аутостиличный череп), а верхний элемент подъязычной дуги - подвесок - превращается в косточку среднего уха - стремечко. Тазовый пояс причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Позвоночник 4 отдела (шейный – 1 позвонок, туловищный, крестцовый – один позвонок, хвостовой – у бесхвостых все позвонки слиты в уростиль. Формируются два круга кровообращения, полностью не разобщенные: в сердце два предсердия, но один желудочек. Мозжечок мал. Глаза имеют подвижные веки – основной орган чувств. Появляется среднее ухо (одна слуховая косточка - столбик и барабанная перепонка). Органы боковой линии у взрослых обычно исчезают. Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария; в его крыше есть скопления нервных клеток. Средний уровень метаболизма амфибий заметно выше уровня рыб. Появляются подвижный мускульный язык и слюнные железы. Кожа проницаемая для воды и газов голая кожа имеет большое количество многоклеточных слизистых желез. Имеются легкие (вентиляция за счет изменения объема ротоглоточной полости), но в дыхании участвует ротоглоточная полость и покровы. Появляется второй круг кровообращения, а в сердце смешанная кровь. Сердце имеет три основных камеры и пять отделов (венозный синус, два предсердия, желудочек, артериальный конус. Органами выделения служат туловищные (мезонефрические) почки и кожа. Температура тела зависит от температуры окружающей среды и лишь слегка превышает последнюю (пойкилотермия).
Отряды земноводных
Внешний облик бесхвостых земноводных определяется компактностью тела, которая была достигнута практическим исчезновением шеи и хвоста. Все хвостовые позвонки при этом срастись в одну косточку - уростиль, уменьшилось общее количество позвонков, которые стали прочно соединяться друг с другом. У большинства видов длина передних конечностей составляет 30 - 61% задних. Компактность тела способствовала обретению прыжкового типа передвижений. В прыжке бесхвостых земноводных различают три фазы: отскок, "полет" и приземление, первая и последняя из которых длятся всего 0.1 секунды.
Отряд Бесхвостые. Фото: Brian Gratwicke
С отскоком связано удлинение пальцев задней конечности, вытягивание двух косточек стопы (tibidae и fibulare) с образованием еще одного (добавочного) рычага - предплюсны или "вторичной голени", слияние большой и малой берцовых костей (tibula и filula) в единую голень (crus). Для более эффективного использования сил, позволяющих оторваться от земли, точки их приложения переносятся ближе друг к другу (происходит сужение таза) и к центру тяжести животного (удлинение подвздошных костей). Маневренность полета во многом определяется способностью совершать "асимметричный отскок" в результате раннего отрывания от земли одной из конечностей, что и позволяет менять направление движения. Основная нагрузка при приземлении у бесхвостых земноводных приходится на плечевую и локтевую кости (radius и ulna), которые для придания им прочности срастаются. Чтобы не скользить в момент касания влажного грунта на нижней поверхности лап, между фалангами пальцев, у многих видов бесхвостых земноводных возникли сочленовные бугорки. С удобством приземления связано относительное укорочение и редукция фаланг пальцев на передней конечности по сравнению с задними. Все эти преобразования привели к достаточно эффективному способу передвижения. На преодоление сопротивления воздуха в "полете" жабы и лягушки тратят менее 2% энергии. Видоизменения задней конечности оказались удачными и при движении в водной среде. Сильные рычажные ноги, между фалангами пальцев которых натянута плавательная перепонка, используемая как гребная поверхность, позволяют быстро передвигаться в толще воды, связь с которой не теряют большинство видов из-за кожного дыхания. Движение в воде соответствует стилю "брасс", но без участия передних конечностей. Бесхвостые земноводные с более короткими ногами (жабы, например) передвигаются по поверхности суши шагом. Целый ряд изменений происходит и в черепе бесхвостых земноводных, например, лобные и теменные кости срастаются в одну лобно-теменную. Жаберные дуги преобразуются в подъязычный аппарат. Помимо внутреннего уха появляется и среднее, закрытое барабанной перепонкой или, что реже, кожей. Кровеносная система характеризуется исчезновением третьей артериальной дуги и связи между дугой аорты, сонными и легочными артериями. Если отношение длины капилляров кожи к таковой легких у гребенчатого тритона 3:1, то даже у влаголюбивых бесхвостых земноводных (чесночниц и жерлянок) оно изменяется до 1:1, у лягушек - 1:2, а у относительно сухолюбивых жаб уже 1:3. Вместе с тем легочное дыхание не на столько совершенно, чтобы отказаться от кожного, поэтому экономия влаги остается важной проблемой. Отчасти она решается водным (15% видов) или околоводным образом жизни, отчасти значительным развитием подкожных лимфатических полостей (мешков) - резервуаров, в которых при неблагоприятных условиях может накапливаться запас воды. Лимфатические лакуны занимают практически все подкожное пространство и лишь в немногих перемычках между мешками кожа соединяется с мускулатурой полосками соединительной ткани. У сухопутных видов (например, у жаб) влагопотери уменьшают уплотнение и частичное ороговение кожных покровов. Все это позволило существенно повысить выживаемость при освоении различных экологических ниш сухопутной среды обитания. Огромное значение в водном обмене играет приспособительное поведение. Одни земноводные выбирают более влажные места обитания. Другие, относительно сухопутные формы, выбрали для своей жизнедеятельности прохладное сумеречно-ночное время, когда более увлажненный воздух снижает влагопотери (водные лягушки активны круглосуточно). Пасмурная погода позволяет наземным видам охотиться и в дневное время. В качестве убежищ они обычно используют места с повышенной влажностью (углубления между корнями, подо мхом, дупла, норы грызунов и т. п.). Освоение новых экологических условий, особенности активности и жизнедеятельности на поверхности суши потребовали преобразования нервной системы и органов чувств. Мозг бесхвостых несколько крупнее мозга хвостатых земноводных, у них увеличено глазное яблоко, число фоторецепторных клеток достигает 400 - 680 тысяч, а их колбочки в отличие от хвостатых содержат масляные капли. Укрупнение и сдвиг глаз на верхнюю поверхность уплощенной в дорзо-вентральном (спинно-брюшном) направлении головы позволило бесхвостым земноводным увеличить общее поле зрения до 360? (при значительном угле бинокулярного видения, что дало возможность им достаточно точно определять расстояние до передвигающегося мелкого пищевого объекта. Глаз бесхвостых земноводных посылает в мозг уже частично переработанную информацию, от особых ганглиозных скоплений - нервных клеток сетчатки (детекторов). У лягушек выявлено пять типов таких детекторов: детектор темного поля (отвечает за реакцию на движущийся мелкий объект в темном поле), детектор прямого края (помогает обходить препятствия), детектор быстро движущегося контрастного предмета, детектор темноты (реагирующий на медленное изменение освещенности) и детектор затемнения (оценивающий характер освещенности). У жаб выявлено только четыре типа детекторов, а у травяной лягушки (Rana temporaria) и лягушки-быка (Rana catesbiana) обнаружены еще и детекторы направления. Многие бесхвостые земноводные хорошо различают синий, зеленый и желтый цвета. На основе изучения механизмов их зрения бесхвостых земноводных созданы специальные фототехнические приборы, позволяющие распознавать мелкие объекты. Бесхвостые земноводные обладают эффективными способами воспринимать и издавать звуки как в водной, так и в воздушной средах. Они могут принимать звуковые колебания в диапазоне от 30 до 15000 гц. В гортанно-трахейной системе бесхвостые земноводные имеют голосовые связки, издающие видоспецифические звуки, громкость которых усиливается горловыми мешками или наружными резонаторами - кожными полостями в углах рта самцов некоторых видов, раздувающихся при кваканье. Голосовые реакции (так называемые "песни") бесхвостых амфибий играют важное значение в социальном общении и обслуживают размножение. В отличие от хвостатых земноводных для ряда бесхвостых характерен "брачный пост", то есть прекращение питания на период размножения. Оплодотворение у Anura наружное (внешнее). Внутренним оплодотворением обладают лишь несколько видов. Для некоторых тропических форм характерно живорождение (точнее - яйцеживорождение). Однако, в большинстве случаев, икра откладывается в воду и оплодотворяется самцом в момент спаривания. При этом многие самцы обладают брачными мозолями - шероховатыми ороговевшими вздутиями кожи на передних конечностях. Кладки имеют разнообразную форму (в виде одиночных икринок, шнуров разной длины и толщины, комков и т. д.). Слипание икринок в конгломераты затрудняет поедание их мелкими хищниками, а разбухшие в воде сферические оболочки яиц играют роль собирательных линз, концентрирующих световые лучи, благодаря чему температура внутри комка на 5 - 7° С превышает температуру окружающей среды. Многие виды имеют специфические приспособления для охраны кладок ("гнезда", подкожные сумки и другие). Плодовитость ряда видов очень велика, некоторые лягушки и жабы откладывают до 7000 - 10000 яиц. Из икры бесхвостых земноводных вылупляются личинки (головастики), обладающие хвостом, который исчезает в процессе метаморфоза. Вылупившиеся личинки имеют специальный присасывательный орган, которым они прикрепляются к водным растениям или пустым оболочкам яиц. Их развитие обычно проходит в водной среде. Наружные жабры головастиков зарастают кожной складкой, их сообщение с внешней средой осуществляется через жаберное отверстие (спиракулюм). Ротовое отверстие окаймлено бахромчатыми губами, на их внутренней поверхности расположены ряды роговых зубчиков и челюсти, которыми головастики соскабливают пищу с подводных предметов. Серии зубов у разных видов расположены специфично, что отражается в зубных формулах и используется для диагностики. Метаморфоз бесхвостых земноводных сопровождается некрозом (разрушением) личиночных тканей и заменой их структурами, характерными для взрослых особей. Плотность популяции головастиков и поддержание ее генетического разнообразия (полиморфизма) регулируется продуктами обмена личинок - метаболитами, количество которых, например, возрастает при увеличении численности популяции, что подавляет рост мелких особей, повышая скорость метаморфоза и шансы на выживание крупных личинок. Выходящие на сушу особи называются сеголетками. Бесхвостые земноводные - самый многочисленный и разнообразный отряд земноводных. Эта группа амфибий включает 4231 вид и 335 родов, объединяемые в 24 семейства по данным на начало 1996 года. В фауне бывшего СССР встречается 29 видов из 6 родов и 6 семейств (почти 0.7% видового разнообразия мировой фауны). А на территории России проживает 22 вида из такого же числа родов и семейств, как и в бывшем СССР. Бесхвостые земноводные заселяют практически все поверхности суши, кроме полярных и ряда океанических островов. В горах они поднимаются до отметки 5238 м, где у подножия ледника был выявлен новый вид зеленой жабы.
Хвостатых земноводных относительно немного - около 340 видов. Все хвостатые амфибии характеризуются тем, что имеют удлиненное туловище, переходящее в хорошо развитый хвост. Передние ноги имеют от 3 до 4, задние - от 2 до 5 пальцев. У некоторых конечности вторично почти исчезли (амфиума) или задняя пара их совсем отсутствует (сирен). Большинство хвостатых ползает или плавает, змееобразно изгибая тело. Только немногие наземные саламандры могут быстро бегать, подобно ящерицам, или даже делать прыжки. При плавании конечности прижимаются к телу и не принимают участия в движении.
Отряд Хвостатые. Фото: Aah-Yeah
Форма тела, характер движения, как и многие черты строения хвостатых земноводных, являются "примитивными и наименее специализированными для класса в целом. Так, для хвостатых характерны двояковогнутые (амфицельные) или задневогнутые (опистоцельные) позвонки, число которых колеблется от 36 до 98. У низших форм зачаточная хорда сохраняется в течение всей жизни. Настоящих ребер нет, но есть короткие верхние ребра, как у костных рыб. Плечевой пояс в большей части остается хрящевым, и коракоиды подвижно налегают один на другой; ключица отсутствует. Лучевая и локтевая, большая и малая берцовые кости не сращены, так же как косточки запястья и предплюсны. В тазовом поясе типично присутствие предлобкового хряща. Лобные и теменные кости черепа не слиты, как у бесхвостых. Квадратноскуловой кости, как правило, нет, так что задний край верхнечелюстной кости оканчивается свободно. Кроме переднеушной, могут быть 1-2 ушные кости. В подъязычном аппарате всегда сохраняется не меньше трех самостоятельных дуг. Барабанной полости и барабанной перепонки нет, что представляет вторичное явление (у примитивных хвостатых амфибий сохраняются остатки барабанной полости). Личинки хвостатых амфибий имеют 4 пары жаберных щелей, которые у большинства во взрослом состоянии исчезают. Только у сирена остается 3 пары, а у протея и колодезного тритона - 2 пары жаберных щелей. Кровеносная система у низших групп хвостатых земноводных характеризуется неполной перегородкой между предсердиями и отсутствием продольного клапана в артериальном конусе. У высших хвостатых амфибий есть полная перегородка между предсердиями и клапан в артериальном конусе, однако у многих сохраняются все четыре артериальные дуги, а в венозной системе наряду с задней полой веной существуют задние кардинальные вены, впадающие в кювьеровы протоки. Большинство дышит легкими, кожей и слизистой оболочкой ротовой полости. Иногда у взрослых исчезают легкие и газообмен осуществляется только через кожу и слизистую рта; в связи с этим перестраивается кровеносная система и сердце становится двухкамерным.
Оплодотворение у подавляющего большинства хвостатых земноводных внутреннее, и самка захватывает клоакой слизистые мешки со сперматозоидами (сперматофоры), отложенные самцами. Количество икры, откладываемое хвостатыми, сравнительно невелико - от 2-5 до 600-700 яиц. Всем видам присуща забота о потомстве, начиная от простого случая завертывания яиц в листья подводных растений и кончая охраной яйцевых кладок и живорождением. Превращение (метаморфоз) личинок во взрослое животное происходит постепенно и не сопровождается коренными изменениями в организации. У ряда видов наблюдается размножение в личиночной стадии (неотения).
Ныне живущие хвостатые земноводные объединяются в 54 рода, 8 семейств и 5 подотрядов.
Подотряд Cryptobranchoidea содержит наиболее примитивных хвостатых амфибий,
характеризующихся двояковогнутыми позвонками, свободной угловой костью и
наружным оплодотворением. Сюда относятся семейства скрытожаберных (Cryptobranchidae)
и углозубых (Hynobiidae).
Подотряд Meantes содержит одно семейство сирен (Sirenidae), характеризующихся 3
парами жабр у взрослых животных.
Подотряд Proteidea включает одно семейство протеев (Proteidae), представляющих
собой неотенических личинок неизвестных саламандр.
Подотряд Ambystomatoideaсодержит также одно большое семейство амбистомовых (Ambystomatidae),
характеризующихся двояковогнутыми позвонками и отсутствием угловой кости. Среди
амбистомовых широко развита неотения.
Подотряд Salamanclroiclea наиболее обширной и содержит семейство (Amphiumidae),
безлегочных саламандр (Plethodontidae) и настоящих (Salamandridae). Для
большинства представителей подотряда хазадневогнутые позвонки и срастание
угловой кости с сочленовной.
Большое число подотрядов и семейств (при относительно небольшом количестве видов) определяется разнообразной организацией ныне живущих хвостатых Амфибий, очевидно, неоднократно менявших среду обитания за длительный период эволюционного развития. Подавляющее большинство видов хвостатых земноводных постоянно живет в воде около 200 видов, 35 родов и 5 семейств представлено только постоянноводными формами. К этому следует добавить, что многие наземные виды, как, например обыкновенный тритон, проводят в водоёмах большую часть летнего периода, а другие наземные виды, как, например, представители рода амбистом, часто имеют неотенических личинок (аксолотлей), постоянно живущих в воде. Чем больше связан с водоемом вид, тем, как правило, больше удлинено тело животного, на длинном хвосте развивается плавник; конечности, напротив, уменьшаются. Однако виды, живущие в горных ручьях, где быстрое течение, отличаются сильными конечностями, снабженными иногда когтями, как, например, граненный у нас в Уссурийском Когтистый тритон. У жителей подземных водоемов, как, например, у протея из подземных рек Югославии, исчезает пигмент в покровах и редуцируются глаза.
В противоположность водным хвостатым земноводным, немногие наземные виды характеризуются укороченным телом и длинными и мощными конечностями. Бег некоторых вполне наземных пещерных саламандр подобен быстрому бегу ящериц. Они хорошо лазают по камням, деревьям и даже прыгают. Интересно, что у этих наземных видов, как у лягушек, выбрасывающийся язык. Среди сухопутных хвостатых есть и подземные виды, например стройная саламандра, которая имеет змеевидное тело с очень слабыми конечностями.
Хвостатые земноводные ограничены в своем распостранении почти исключительным северным полушарием. Так, в Австралии совсем нет хвостатых. В Африке, где обитает около 800 видов земноводных, всего 4 вида хвостатых, распространенных на севере континента. Почти не проникают хвостатые амфибии и в Южную Азию, и только в Южной Америке (и то ее северной горной части) обитает несколько видов безлегочных саламандр.
Первые представители отряда хвостатых найдены в отложениях мелового периода. Многочисленны ископаемые остатки всех основных семейств только с эоцена. Однако древность хвостатых земноводных хорошо доказывается и их географическим распространением. Так, среди них имеются многочисленные случаи разорванного распространения; например, один вид протея живет в Европе, а другой - в Северной Америке; скрытожаберники живут в Японии и Китае, а также в Северной Америке. Кроме того, многие хвостатые имеют чрезвычайно узкие ареалы; например, кавказская саламандра живет только в Западном Закавказье, семиреченский лягушкозуб - в Джунгарском Алатау, когтистый тритон - только в Уссурийском крае и прилежащих с юга районах. Очень много хвостатых земноводных, имеющих чрезвычайно малые области распространения, обитает в Юго-Западном Китае. Таким образом, хвостатые земноводные живут в северных и умеренный широтах (особенно горных районах), где сравнительно мало бесхвостых амфибий, при этом большинство хвостатых вторично перешло к водному образу жизни.
Безногие земноводные - самая малочисленная (165 видов, объединяемых в 32 рода и 5 семейств) и наиболее примитивная группа современных земноводных. Их ископаемые остатки с рудиментарными конечностями описаны из нижней юры Аризоны, а типично безногие формы (Apodos) - из палеоцена Бразилии. Подобно рыбам безногие земноводные сохранили двояковогнутые (амфицельные) позвонки с хорошо развитыми остатками хорды между ними.
Отряд Безногие. Фото: Rob and Stephanie Levy
Среди других примитивных признаков специалисты отмечают неполную перегородку между предсердиями, сочленение слуховой косточки с квадратной костью, короткие нижние ребра, наличие в коже у многих представителей костных чешуек и др. Костные чешуи безногих земноводных - специфические образования, секретируемые двумя типами кожных желез, располагающихся как в эпителиально-соединительной ткани (преимущественно у Caecilia spp.), так и в заросших кожных бороздках, образуя кольцевые или полукольцевые поперечные ряды, состоящие обычно из нескольких (до восьми) чешуек. Количество их в теле может достигать 2000, причем в передней части они мельче (до 1 - 2 мм), чем в задней (около 4 мм). В наиболее подвижных участках тела (в области хвоста, например) они разрушаются, оставляя небольшие полости в толще кожи. Самой же характерной особенностью безногих земноводных является червеобразная (змеевидная) форма тела без хвоста (который выражен лишь у наиболее примитивных форм), конечностей и даже их поясов, а туловище разделено перетяжками на сегменты. Кольцевые сегменты ограничены бороздами, края которых соприкасаются друг с другом, образуя полости, слипающиеся и зарастающие у некоторых видов. В ряде случаев один сегмент расположен над одним позвонком, однако, у многих видов число колец не соответствует числу позвонков, так как на широкие затылочные кольца (называемые воротником) приходится 3 - 4 позвонка, а хвостовой сегмент, отчетливо заметный при расположении лишь перед анальным отверстием - 2 - 5. У видов родов Epicrionops и Ichthyophis количество борозд меньше количества позвонков. Представители рода Ichthyophis обладают сегментами, расположенными не строго вертикально, а несколько наклонно, выгибаясь клином на верхней стороне тела. Для многих видов безногих земноводных характерна вторичная сегментация (наличие между бороздами одного сегмента одной или нескольких более слабо выраженных борозд). Некоторые рода и семейство Typhlonectidae их вообще не имеют. Число первичных колец варьирует от 70 (у Grandisonia sp.) до 283 (у Caecilia sp.), а сумма первичных и вторичных колец может достигать 430. Не случайно начиная еще с первого упоминания о безногих земноводных в 1735 году известным зоологом и коллекционером Альбертом Себой, за такую сегментированность тела, сходную с кольчатыми червями, их называют червягами. Многие знаменитые исследователи прошлого (Линней, Лауренти, Латрей, Доден, Рей), правда, относили червяг к змеям. Только в 1807 году Дюмериль указал на их родство с лягушками и жабами, а Оппель в 1811 году узаконил этот взгляд, придав им наименование Apoda (от греч. "а" - не, "podos" - нога). Некоторые исследователи прошлого считали червяг дегенерировшими саламандрами. Самым длинным видом считается исполинская червяга (Caecilia thompsoni) - 1375 мм, а возможно и до 1.5 м, ширина ее тела укладывается в длине 92 раза. Самыми мелкими безногими земноводными считаются крохотная и короткая червяги - Idiocranium russeli, Grandisonia brevis. Максимальные их размеры - 114 мм (длина превышает ширину в среднем в 25 раз) и 112 мм (в 14 раз) соответственно, хотя многие особи способны размножаться уже при длине тела в 5 мм. Червяги ведут преимущественно роющий образ жизни, прокладывая ходы в увлажненной почве (хотя есть и водные формы), что оставило свой отпечаток не только в их внешнем облике (отсутствие конечностей и удлиненное тело), но и форме внутренних органов: левое легкое удлинилось, а правое укоротилось (как и у змей). Почки у них стали узкими и лентовидными, количество позвонков у ряда видов достигает 200 - 300, лицевая часть черепа, участвующая в рытье нор, и кожа на голове плотно срослись с черепной коробкой, носовая кость у многих видов слилось с предчелюстной, чешуйчатая с квадратно-скуловой, верхнеушная и переднеушная с боковыми затылочными и околоклиновидной, исчезло среднее ухо и барабанная перепонка (хотя червяги способны воспринимать звуки частотой от 100 до 1500 гц). Глаза у них скрылись под кожей или даже под костями (у Scoleocomorphus). У ряда червяг, правда, над глазами обычно располагаются прозрачные "окошки", а сетчатка содержит только редуцированные зрительные палочки без колбочек. В связи с утратой зрения у них сильно развилось обоняние и осязание. Эти функции у безногих земноводных выполняет особой щупальце длиной 2 - 3 мм, заметное только у взрослых особей и расположенное в специальной кожной ямке. Кроме того, считается, что щупальце способно ощущать увлажненность, консистенцию и температуру субстрата (почвы). При этом подземные предметы червяги ощупывают сначала с левой стороны, а потом с правой. В щупальцевую ямку открывается проток большой глазной (называемой также гароеровой) железы, секрет которой у других позвоночных животных обеспечивает смазку глаза, хотя раньше предполагали ее ядовитость. Щупальце представителей семейства Scoleomorphidae способно как бы пропихивать глаз через отверстие щупалец в черепе из-под черепной коробки, размещая его таким способом над черепом. Подземный образ жизни сказался и на размножении червяг. Они - немногие из земноводных, обладающие внутренними оплодотворением: клоака самца специальной мускулатурой выворачивается из задней кишки и служит копулятивным органом, кровеносные сосуды которого, насыщаясь кровью, придают ему упругое (эректированное) состояние. Форма такого копулятивного (совокупительного) аппарата крайне видоспецифична. Ряд африканских родов имеют даже шипы на клоаке. А некоторые водные Potomotyphlus кроме того в анальной области обладают еще и специализированным захватывающим органом. У представителей рода Scoleocomorphus клоака окружена гребнями. Все эти образования отсутствуют у молодых организмов, в связи с чем предполагают их участие в размножении взрослых особей, помогая самцу удерживать самку во время спаривания. В клоаке самцов обнаружены парные железы, играющие роль в стимуляции размножения, что при отсутствии полового диморфизма может быть важным фактором в проведении успешного спаривания червяг. У некоторых водных форм наблюдались, правда, подобие брачного танца. В период размножения самцы накапливают в теле жир, в связи с чем они утолщаются и приобретают сходство с формой тела беременных самок. Таким образом, ширина туловища одного и того же вида может быть разной в разных физиологических состояниях. Большинство червяг откладывает до 20 - 30 яиц во влажную почву, расщелины субстрата около воды, а многие виды охраняют кладку, обвиваясь вокруг нее своим телом (забота о потомстве). Обильные слизистые выделения кожных желез позволяют им не пересыхать при этом. Иногда некоторые червяги яйца прикрепляют нитями в виде связки "воздушных шариков". После вылупления личинки мигрируют в воду и плавают там в течение нескольких месяцев (до года). Еще одной отличительной особенностью чевяг является появление в процессе эмбрионального развития семи (а не шести) жаберных щелей (семь щелей встречается еще лишь у некоторых хрящевых рыб). Зародыши безногих земноводных имеют наружные жабры в виде ветвистых пучков (у Ichthyophis spp., Hypogeophis spp.) или пластинок (Typhlonectes spp., Siphonops spp.). Личинки имеют типично рыбные органы боковой линии и спинохвостовой плавник (складку высотой 1 - 5 мм), исчезающий после метаморфоза. Исключение составляют водные формы, у которых плавник сохраняется всю жизнь. А некоторые виды обладают личиночным плавником и на брюхе. Основным кроветворным органом у них является печень, а не костный мозг, как у взрослых особей. Встречаются среди безногих земноводных и живородящие виды. Это, как правило, водные формы (Typhlonectes spp.), производящие на свет по 5 - 8 яиц. После оплодотворения их яйца остаются в яйцеводе, где развивающиеся эмбрионы пищу получают не через кровь, а как бы соскребая со стенок яйцевода личиночными зубами (не идентичны зубам взрослых животных) секрет специфических желез в виде густого молочка. Питаясь такой калорийной пищей, зародыши очень быстро набирают в весе. Беременность у червяг длится 9 - 11 месяцев. Живут червяги в тропиках Америки, Африки и Азии (их нет только в Австралии и на Мадагаскаре). Многие виды безногих земноводных очень редки, более того - известны всего лишь по нескольким экземплярам, образ жизни их практически не изучен. Основная масса безногих земноводных активна по ночам. В состоянии покоя червяги потребляют в 4 - 6 раз больше кислорода, чем в движении. Днем они прячутся по берегам водоемов, поэтому и попадаются в сети рыболовов. В Мексике безногих земноводных часто можно встретить на конюшнях в навозе, где сосредоточенно значительное количество личинок двукрылых насекомых. Основными объектами питания червяг являются термиты, земляные черви, личинки насекомых и моллюски. Среди врагов наземных червяг обычно называют различных змей (в частности, коралловых) и хищных птиц (например, палевого луня), а водными безногими земноводными питаются рыбы, лягушки, пресноводные черепахи и околоводные млекопитающие. При подготовке информации использовались материалы: Дунаев Е. А., 1999. Разнообразие земноводных. - М.: МГУ.
Амфибии - это прямые потомки кистеперых рыб. Они появились 380 миллионов лет назад и впоследствии дали начало классу пресмыкающиеся. Как выглядят амфибии? Чем отличаются от других животных и какой образ жизни они ведут?
Амфибия - что это такое?
Согласно распространенной версии, кистеперые рыбы были первыми обитателями водоемов, которые сумели выйти на сушу. Осваивая новое пространство и адаптируясь к другим условиям, они постепенно стали изменяться, дав начало новым существам - земноводным.
«Амфибия» - это древнегреческое слово, которое переводится как «два вида жизни». В биологии оно обозначает животных, живущих и на суше, и в воде. В русской терминологии все более понятно, так как амфибии - это земноводные.
Раньше понятие подразумевало также тюленей и выдр, но позже стало включать только четвероногих позвоночных, которые не относятся к амниотам. Современный класс земноводных охватывает только саламандр, червяг, тритонов и лягушек. Всего их насчитывается от 5 до 6,7 тысячи видов.
Краткая характеристика класса
Амфибии - это позвоночные, которые в царстве животных занимают промежуточное положение между рыбами и пресмыкающимися. Многие представители чередуют периоды жизни в воде и на суше. Размножение и начальное развитие у большинства происходит в воде, а вырастая, они ведут наземный образ жизни. Некоторые виды живут только в воде.
Большинство земноводных не переносят холодов, предпочитают теплые и влажные места, но могут жить и в засушливой местности. При наступлении неблагоприятных условий, могут впадать в спячку или менять время активности, например, с ночного на дневное. Впрочем, отдельные виды расселились далеко на севере, например, сибирский углозуб.
Амфибии селятся вблизи пресных водоемов, а личинки порой откладывают даже в глубокие лужи. Только несколько видов обитают в морской воде. Развитие, как правило, сопровождается четырьмя стадиями: яйцо (икра), личинка, метаморфоза и взрослая особь. У саламандр существует и живорождение.
У всех представителей класса слабый обмен веществ, поэтому им не под силу усвоить растительную пищу. Земноводные являются хищниками и питаются насекомыми, мелкими беспозвоночными, а иногда и своими собратьями. Крупные особи едят молодых рыб, птенцов и грызунов. Растениями питаются только личинки отряда бесхвостых.
Как они выглядят?
Внешнее строение земноводных сильно отличается. Группа хвостатых, в которую входят тритоны и саламандры, по виду напоминает ящериц. Они вырастают до 20 сантиметров. Их тело вытянуто и заканчивается длинным хвостом. Шея, задние и передние конечности короткие.
Лягушки относятся к бесхвостым земноводным. Они обладают широким слегка уплощенным туловищем и короткой шеей. Хвост имеется только на стадии головастиков. Их конечности удлинены и согнуты, выпрямляются в момент прыжков и плавания (основные способы перемещения). Пальцы лягушек и саламандр соединены кожной перепонкой.
Червяги - это амфибии отряда "безногие". Внешне они похожи на червяков или змей. Их размеры колеблются от десяти сантиметров до метра. У червяг нет конечностей, а хвост укорочен. Их тело покрыто известковой чешуей и окрашено в темные черные или коричневые тона, иногда с пятнами или полосками.
Особенности строения
Кожа этих позвоночных многослойная, но достаточно тонкая. В ней содержатся железы, которые выделяют слизь, покрывающую все тело. Через неё частично осуществляется дыхание. На поверхности дышать амфибиям помогают легкие, а у видов, живущих преимущественно в воде, есть жабры.
Сердце амфибий трёхкамерное, две камеры наблюдается только у саламандр. Кругов кровообращения два: малый и большой. Температура тела непостоянна и зависит от внешней среды.
Мозг земноводных больше, чем у рыб, и составляет от 0,30 % (у хвостатых) до 0,73 % (у бесхвостых) от массы тела. Их зрение способно различать цвета. Глаза прикрывают прозрачное нижнее и кожистое верхние веки. Вкус они различают плохо и могут определить только солёное и горькое.
Кожа является главным органом осязания и содержит множество нервных окончаний. У головастиков и водных видов от рыб сохранилась боковая линия, которая отвечает за ориентацию в пространстве.
У ряда бесхвостых слизь на коже содержит яд. В большинстве случаев он не вреден для человека и служит для обеззараживания поверхности. Однако яд некоторых тропических видов может быть опасен. Так, маленькая желтая лягушка (смотрите фото выше) ужасный листоглаз является одним из
Земноводные, или амфибии, - это необычные существа, которые могут жить и в воде, и на суше. К ним относятся и лягушки, и тритоны, есть даже уникальные аксолотли - эволюционирующие совершенно особенным образом. Земноводные животные (названия) России будут перечислены ниже. Какие основные отряды земноводных стоит знать?
Тритоны
Этот отряд относится к одним из самых известных амфибий. Многие названия земноводных животных незнакомы обывателям, но слово «тритон» знают практически все. Это существо с длинным туловищем и хвостом, сплюснутым по бокам. Они могут жить как в воде, так и на суше, предпочитая места с пышной растительностью. Цвет тритона может быть разным и определяется местом обитания. Интересно, что зимой они укладываются в спячку. Как только температура возвращается к комфортному уровню, они пробуждаются и отправляются размножаться, откладывая яйца у листьев водных растений. Еще одна интересная особенность - возможность восстанавливать утраченные конечности и хвост. Все эти земноводные животные, названия которых могут быть разными - обыкновенный, гребенчатый, калифорнийский, - имеют некоторые общие черты. Так, перед брачным периодом у самцов на спине возникает особый нарост, а питаться тритоны предпочитают червями, рачками и личинками. Живут они во всех странах с умеренным климатом и ведут ночной образ жизни.
Саламандра
Животные, названия которых не слышал разве что человек, совершенно равнодушный к природе. Они присутствуют в легендах и мифах многих народов, в каждом получая какие-то уникальные черты - бессмертие, способность выживать в огне, отравлять фруктовые деревья и продукты, реки и людей, превращаться в драконов… Словом, в каждой стране есть свои захватывающие истории о саламандрах. В каком-то смысле они обоснованны: эти земноводные животные действительно ядовиты и могут быть опасны для некоторых видов. Например, съевшая такую амфибию собака может получить смертельное отравление. Яд саламандры парализует мозговые центры. Его вырабатывают околоушные железы, что защищает земноводное от нападения. Неудивительно, что другие названия земноводных животных связываются с трагическими событиями куда реже: саламандра действительно опаснее большинства представителей этого класса.
Лягушки
Вспоминая, какие бывают земноводные животные, названия этого семейства нельзя не вспомнить. Лягушки - бесхвостые амфибии, существовавшие еще во времена динозавров. У них потрясающая анатомия, позволяющая им жить и в воде, и на суше. Головастик мало отличается от малька рыбы, а взрослая лягушка - вполне наземное животное. и выделяет данных амфибий. Интересно, что дышат лягушки ртом, кожей и легкими. У них универсальная с двумя отделами сердца, работающими в воде, и левым предсердием, действующим на суше. Наибольшую активность они проявляют в сумерках, когда становится прохладно, однако в совсем холодную погоду они ищут укрытие, а на зиму опускаются в спячке на дно. Цвет лягушек определяется средой обитания, этим отличаются многие земноводные животные. Названия данных существ отличаются: есть озерные, а есть лесные, но объединяет их одно - предельная выживаемость. Именно это сделало их удачным объектом для научных экспериментов, чему посвящены памятники лягушкам в Токио и Париже.
Червяги
Это животные, названия которых не слышал практически никто. Тем не менее червяги очень интересны. Кольцевые складки на их коже напоминают полоски крупных У некоторых есть чешуйки, у других глаза просвечивают через кожу, словом, выглядят червяги весьма оригинально. Они обитают в тропиках Африки, Азии и Южной Америки, предпочитая влажную почву или муравейники. Едят беспозвоночных, например червей. Сухопутные червяги откладывают яйца, а водные - живородящие. От опасностей они защищаются ядовитой кожей. Таким образом, можно сказать, что червяги - это малоизвестные земноводные животные, названия и фотографии которых сложно забыть, настолько они необычные и даже странные.
Жабы
Животные, названия и фото которых знакомы большинству людей. Но при этом многие не отличают их от лягушек. Тем временем жабы - это отдельное семейство со своими уникальными особенностями. Существуют пустынные виды, которые активны лишь в дождевой сезон. От отличаются более короткими задними ногами, которые ограничивают их прыжки двадцатью сантиметрами, сухой кожей с бородавками и тем, что в воде их можно заметить лишь в период размножения. Питаются эти амфибии насекомыми, моллюсками и червями, поэтому, вопреки стереотипам, могут быть полезны для человека, истребляя на огороде слизней. Распространены жабы по всем континентам, ограниченно встречаются лишь в Австралии. Там живет особый пустынный вид, который имеет зубы и зарывается на засушливые периоды в нору, запасая в полостях тела воду.
Аксолотли
Это другие земноводные животные, названия которых почти никто не слышал. Тем временем это уникальный вид, который не нуждается во взрослении. Аксолотли являются личиночной формой амбистомы, но для размножения им необязательно в нее переходить. Им свойственна неотения - зрелость, наступающая в детском возрасте. Аксолотль, проживая в комфортных условиях, может не стареть вовсе, а вот изменение ситуации может привести к превращению в амбистому. Интересно и название. В переводе с ацтекского оно означает «водяная игрушка», что идеально подходит улыбчивой мордочке этого земноводного.
- (греч. amphibion, от amphi двояко, и bion жизнь). Земноводное животное (лягушка, жаба, саламандра и пр.). Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. АМФИБИЯ греч. amphibion, от amphi, двояко, и bios, жизнь.… … Словарь иностранных слов русского языка
амфибия - и, ж. amphibie adj., лат. amphibium <гр. 1. зоол. Земноводное животное (по представлениям 18 в. также пресмыкающиеся и некоторые водоплавающие животные). Сл. 18. Лошадь морская, лягушка, лютра, бобр и протчия подобныя Амфибии, земноводныя 3.… … Исторический словарь галлицизмов русского языка
Жен., греч. двужилое или земноводное животное, гад; их четыре отдела: лягушки, черепахи, ящерицы и змеи. Амфибиология жен. часть зоологии, наука о гадах. Амфиболь муж. ископаемое, близкое к амианту, состоит из кремнекислых извести и горькозема.… … Толковый словарь Даля
- (Amphibian) см. Самолеты амфибии. Самойлов К. И. Морской словарь. М. Л.: Государственное Военно морское Издательство НКВМФ Союза ССР, 1941 Амфибия транспортное средство (автомобиль, танк, с … Морской словарь
Снегоцефал, лабиринтодонт, тритон, стегоцефал Словарь русских синонимов. амфибия сущ., кол во синонимов: 15 жаба (30) … Словарь синонимов
- (от греческого amphibios ведущий двойной образ жизни), 1) автомобиль для движения по суше и воде с водонепроницаемым кузовом, гребным винтом или водометным устройством, водным рулем. 2) Самолет, приспособленный для взлета с суши и воды и посадки… … Современная энциклопедия
- (от греч. amphibios ведущий двойной образ жизни) 1) автомобиль, способный передвигаться по суше и воде, с водонепроницаемым кузовом, гребным винтом или водометным движителем, водным рулем.2) Самолет с колесным шасси, приспособленным для взлета с… … Большой Энциклопедический словарь
АМФИБИЯ, представитель класса яйцекладущих позвоночных (Amphibia), которые личиночный период (стадию головастиков) проводят в воде, но взрослые особи живут на суше. У амфибий гладкая влажная кожа, они холоднокровные. Личинки дышат жабрами, у… … Научно-технический энциклопедический словарь
АМФИБИЯ, амфибии, жен. (греч. amphibios, букв. двояко живущий). 1. Земноводное животное (зоол.). 2. Земноводное растение (бот.). 3. Особый вид гидроаэроплана с колесами для спуска и подъема на суше (авиац.). Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков … Толковый словарь Ушакова
- – вид транспорта – авто для движения по земле и воде. EdwART. Словарь автомобильного жаргона, 2009 … Автомобильный словарь
Книги
- Человек-амфибия , Беляев Александр Романович. Перед вами - первый том самого полного в истории отечественной литературы собрания сочинений знаменитого фантаста. В том вошли первые крупные произведения А. Р. Беляева. Герой романа…
- Человек-амфибия , Александр Беляев. Предлагаем вашему вниманию книгу Александра Беляева "Человек-амфибия"…
Который состоит из трех современных отрядов: бесхвостые (лягушки и жабы), безногие (червяги) и хвостатые (тритоны и саламандры). Предки современных земноводных были первыми животными, которые покинули воду и адаптировались к жизни на суше.
Личинки земноводных начинают свой жизненный путь в воде, обычно пресной, и преодолевают сложный процесс метаморфоз, прежде чем преобразятся во взрослую особь. Кожа у них влажная без чешуи, перьев или шерсти.
Жизненный цикл земноводных отражает их эволюционную историю перехода от жизни в воде к жизни на суше. Большинство земноводных откладывают яйца в пресной воде, но есть виды, предпочитающие соленую воду или сушу. Удивительно, но некоторые виды вынашивают яйца на своих телах. Хотя жизненный цикл амфибий меняться от вида к виду, все они имеют следующие три основных этапа развития: яйцо → личинка → взрослая особь.
Яйца (икринки) земноводных без водонепроницаемой оболочки. Вместо этого, они состоят из желатиновой оболочки, которая должна оставаться влажной, чтобы личинка выжила. В икре есть небольшие отверстия, через которые крошечные личинки выбираются наружу, где им предстоит пройти путь метаморфоз во взрослую особь.
Многие земноводные способны поглощать кислород непосредственно в кровоток, а также выделять диоксид углерода в атмосферу, через кожу. Кожа земноводных не имеет чешуи и шерсти. Она гладкая и часто влажная, что делает ее достаточно проницаемой для газов и воды.
Проницаемость кожи делает амфибий особенно уязвимыми для токсинов в воздухе и воде, таких как гербициды, пестициды и другие загрязняющие вещества. По этой причине мы наблюдаем резкое снижение численности или полное вымирание видов земноводных во многих областях по всему миру.
Первые амфибии произошли от лопастепёрых рыб примерно 370 млн лет назад, во время девонского периода. Ранние амфибии включали следующих существ: diplocaulus, ophiderpeton, adelospondylus и pelodosotis. Мир первых амфибий был совершенно другим, чем мы видим его сегодня. Мир без птиц, млекопитающих и рептилий. Беспозвоночные и множество доисторических растений, колонизировавших Землю. Это было тихое место, лишенное пения птиц и рычание хищников. Суша была открыты для земноводных, которые начали новый и важный этап в истории жизни на нашей планете. У некоторых видов рыб появились легкие.
Ученые полагают, что предками земноводных были crossopterygians - группа примитивных кистепёрых рыб. Они развили несколько ключевых особенностей: костно-мышечный каркас, чтобы поддержать вес тела на суши, а также ноздри и кости ног.
Большинство земноводных никогда полностью не прекращают связь с водной средой обитания. Одни амфибии возвращаются к воде, чтобы размножаться, а некоторые виды остаются в воде на протяжении всего жизненного цикла. Многие земноводные проходят сложный процесс метаморфоз, прежде чем станут взрослой особью.
