Welche Faktoren begrenzen die Wirkung eines Raubtiers? Grundlagen der Populationsökologie. Thema: „Allgemeine und natürliche Sterblichkeit von Fischen“

Die Bevölkerungsdynamik ist einer der Zweige der mathematischen Modellierung. Es ist interessant, weil es spezifische Anwendungen in der Biologie, Ökologie, Demographie und Ökonomie hat. In diesem Abschnitt gibt es mehrere Grundmodelle, von denen eines, das „Predator-Prey“-Modell, in diesem Artikel besprochen wird.

Das erste Beispiel eines Modells in der mathematischen Ökologie war das von V. Volterra vorgeschlagene Modell. Er war es, der als erster über das Modell der Beziehung zwischen Raubtier und Beute nachdachte.

Betrachten wir die Problemstellung. Es gebe zwei Arten von Tieren, von denen die eine die andere verschlingt (Räuber und Beute). In diesem Fall werden folgende Annahmen getroffen: Die Nahrungsressourcen der Beute sind nicht begrenzt und daher nimmt die Beutepopulation in Abwesenheit eines Raubtiers nach einem exponentiellen Gesetz zu, während Raubtiere, getrennt von ihren Opfern, nach und nach sterben des Hungers, ebenfalls nach einem exponentiellen Gesetz. Sobald Räuber und Beute in unmittelbarer Nähe zueinander leben, hängen Veränderungen in ihrer Populationsgröße zusammen. In diesem Fall hängt natürlich die relative Zunahme der Beutezahl von der Größe der Raubtierpopulation ab und umgekehrt.

In diesem Modell wird davon ausgegangen, dass sich alle Raubtiere (und alle Beutetiere) in den gleichen Bedingungen befinden. Gleichzeitig sind die Nahrungsressourcen der Opfer unbegrenzt und Raubtiere ernähren sich ausschließlich von den Opfern. Beide Populationen leben in einem begrenzten Gebiet und interagieren nicht mit anderen Populationen, und es gibt keine anderen Faktoren, die die Populationsgröße beeinflussen könnten.

Das mathematische Modell „Raubtier – Beute“ selbst besteht aus einem Paar Differentialgleichung, die die Dynamik von Populationen von Raubtieren und Beutetieren im einfachsten Fall beschreiben, wenn es eine Population von Raubtieren und eine von Beutetieren gibt. Das Muster ist durch Schwankungen in der Größe beider Populationen gekennzeichnet, wobei der Höchstwert bei Raubtieren etwas hinter dem Höchstwert bei Beutetieren liegt. Dieses Modell findet sich in vielen Arbeiten zur Bevölkerungsdynamik bzw mathematische Modellierung. Es wurde umfassend abgedeckt und mit mathematischen Methoden analysiert. Formeln geben jedoch möglicherweise nicht immer eine klare Vorstellung vom stattfindenden Prozess.

Es ist interessant herauszufinden, wie genau in diesem Modell die Populationsdynamik von den Ausgangsparametern abhängt und inwieweit dies der Realität entspricht gesunder Menschenverstand, und sehen Sie es grafisch, ohne auf komplexe Berechnungen zurückgreifen zu müssen. Hierzu wurde basierend auf dem Volterra-Modell ein Programm in der Mathcad14-Umgebung erstellt.

Überprüfen wir zunächst das Modell auf Übereinstimmung mit realen Bedingungen. Betrachten wir dazu degenerierte Fälle, in denen nur eine der Populationen unter bestimmten Bedingungen lebt. Es wurde theoretisch gezeigt, dass bei Abwesenheit von Raubtieren die Beutepopulation mit der Zeit unbegrenzt zunimmt und die Raubtierpopulation bei Abwesenheit von Beutetieren ausstirbt, was im Allgemeinen dem Modell und der realen Situation entspricht (mit der angegebenen Formulierung des Problem).

Die erzielten Ergebnisse spiegeln die theoretischen Ergebnisse wider: Raubtiere sterben nach und nach aus (Abb. 1) und die Zahl der Beutetiere nimmt auf unbestimmte Zeit zu (Abb. 2).

Abb. 1 Abhängigkeit der Anzahl der Raubtiere von der Zeit bei Abwesenheit von Beute

Abb. 2 Abhängigkeit der Beutezahl von der Zeit bei Abwesenheit von Raubtieren

Wie man sieht, entspricht das System in diesen Fällen dem mathematischen Modell.

Betrachten wir, wie sich das System unter verschiedenen Anfangsparametern verhält. Angenommen, es gäbe zwei Populationen – Löwen und Antilopen – Raubtiere bzw. Beutetiere, und es werden erste Indikatoren angegeben. Dann erhalten wir folgende Ergebnisse (Abb. 3):

Tabelle 1. Oszillationsmoduskoeffizienten des Systems

Abb.3 System mit Parameterwerten aus Tabelle 1

Lassen Sie uns die erhaltenen Daten anhand der Diagramme analysieren. Mit der anfänglichen Zunahme der Antilopenpopulation ist eine Zunahme der Zahl der Raubtiere zu beobachten. Beachten Sie, dass der Spitzenanstieg der Raubtierpopulation später, während des Rückgangs der Beutepopulation, beobachtet wird, was durchaus mit realen Konzepten und dem mathematischen Modell übereinstimmt. Tatsächlich bedeutet eine Zunahme der Antilopenzahl eine Zunahme der Nahrungsressourcen für Löwen, was eine Zunahme ihrer Zahl zur Folge hat. Darüber hinaus führt der aktive Verzehr von Antilopen durch Löwen zu einem raschen Rückgang der Beutezahl, was angesichts des Appetits des Raubtiers bzw. der Häufigkeit, mit der Raubtiere Beute fressen, nicht verwunderlich ist. Ein allmählicher Rückgang der Zahl der Raubtiere führt dazu, dass sich die Beutepopulation in günstigen Wachstumsbedingungen befindet. Dann wiederholt sich die Situation mit bestimmten Zeitraum. Wir kommen zu dem Schluss, dass diese Bedingungen nicht geeignet sind harmonische Entwicklung Einzelpersonen, da sie einen starken Rückgang der Opferpopulation und einen starken Anstieg beider Populationen mit sich bringen.

Lassen Sie uns nun die anfängliche Anzahl der Raubtiere auf 200 Individuen festlegen und dabei andere Parameter beibehalten (Abb. 4).

Tabelle 2. Oszillationsmoduskoeffizienten des Systems

Abb.4 System mit Parameterwerten aus Tabelle 2

Jetzt schwingt das System natürlicher. Unter diesen Annahmen existiert das System recht harmonisch, es gibt in beiden Populationen keine starken Zu- und Abnahmen der Zahlen. Wir kommen zu dem Schluss, dass sich beide Populationen mit diesen Parametern ausreichend gleichmäßig entwickeln, um im selben Territorium zusammenzuleben.

Lassen Sie uns die anfängliche Anzahl der Raubtiere auf 100 Individuen und die Anzahl der Beute auf 200 festlegen und dabei andere Parameter beibehalten (Abb. 5).

Tabelle 3. Oszillationsmoduskoeffizienten des Systems

Abb.5 System mit Parameterwerten aus Tabelle 3

IN in diesem Fall Die Situation kommt der ersten betrachteten Situation nahe. Beachten Sie, dass mit einer gegenseitigen Zunahme der Populationen die Übergänge von einer Zunahme zu einer Abnahme der Beutepopulation fließender werden und die Raubtierpopulation in Abwesenheit von Beute auf einem höheren numerischen Wert bleibt. Wir kommen zu dem Schluss, dass bei enger Verwandtschaft einer Population mit einer anderen ihre Interaktion harmonischer verläuft, wenn die spezifischen Anfangspopulationen groß genug sind.

Betrachten wir die Änderung anderer Systemparameter. Lassen Sie die Anfangszahlen dem zweiten Fall entsprechen. Erhöhen wir die Reproduktionsrate der Opfer (Abb. 6).

Tabelle 4. Oszillationsmoduskoeffizienten des Systems

Abb.6 System mit Parameterwerten aus Tabelle 4

Vergleichen wir dieses Ergebnis mit dem im zweiten Fall erhaltenen Ergebnis. In diesem Fall wird ein schnelleres Wachstum des Opfers beobachtet. In diesem Fall verhalten sich sowohl das Raubtier als auch die Beute wie im ersten Fall, was durch die geringe Populationsgröße erklärt wurde. Bei dieser Wechselwirkung erreichen beide Populationen ihren Höhepunkt bei Werten, die viel größer sind als im zweiten Fall.

Lassen Sie uns nun die Wachstumsrate der Raubtiere erhöhen (Abb. 7).

Tabelle 5. Oszillationsmoduskoeffizienten des Systems

Abb.7 System mit Parameterwerten aus Tabelle 5

Vergleichen wir die Ergebnisse auf ähnliche Weise. In diesem Fall allgemeine Charakteristiken Das System bleibt bis auf die Periodenänderung gleich. Erwartungsgemäß verkürzte sich der Zeitraum, was durch den raschen Rückgang der Raubtierpopulation ohne Beute erklärt werden kann.

Und schließlich ändern wir den Koeffizienten der interspezifischen Interaktion. Lassen Sie uns zunächst die Häufigkeit erhöhen, mit der Raubtiere Beute fressen:

Tabelle 6. Oszillationsmoduskoeffizienten des Systems

Abb.8 System mit Parameterwerten aus Tabelle 6

Da das Raubtier seine Beute häufiger frisst, hat sich die maximale Populationsgröße im Vergleich zum zweiten Fall erhöht und auch die Differenz zwischen maximaler und minimaler Populationsgröße hat sich verringert. Die Schwingungsdauer des Systems bleibt gleich.

Und jetzt reduzieren wir die Häufigkeit, mit der Raubtiere Beute fressen:

Tabelle 7. Oszillationsmoduskoeffizienten des Systems

Abb.9 System mit Parameterwerten aus Tabelle 7

Jetzt frisst das Raubtier die Beute seltener, die maximale Populationsgröße hat sich im Vergleich zum zweiten Fall verringert und die maximale Populationsgröße der Beute hat sich um das Zehnfache erhöht. Daraus folgt, dass die Beutepopulation unter diesen Bedingungen eine größere Freiheit in der Fortpflanzung hat, da das Raubtier weniger Masse benötigt, um genug davon zu bekommen. Auch der Unterschied zwischen der maximalen und der minimalen Populationsgröße hat abgenommen.

Wenn man versucht, komplexe Prozesse in der Natur oder Gesellschaft auf die eine oder andere Weise zu modellieren, stellt sich die Frage nach der Richtigkeit des Modells. Natürlich wird bei der Modellierung der Prozess vereinfacht und einige kleinere Details werden vernachlässigt. Andererseits besteht die Gefahr, das Modell zu sehr zu vereinfachen und dadurch wichtige Merkmale des Phänomens neben den unwichtigen zu verwerfen. Um diese Situation zu vermeiden, ist es vor der Modellierung notwendig, den Themenbereich zu studieren, in dem dieses Modell verwendet wird, alle seine Merkmale und Parameter zu untersuchen und vor allem die Merkmale hervorzuheben, die am wichtigsten sind. Der Prozess muss eine natürliche Beschreibung haben, intuitiv verständlich sein und in den wesentlichen Punkten mit dem theoretischen Modell übereinstimmen.

Das in dieser Arbeit betrachtete Modell weist eine Reihe erheblicher Nachteile auf. Zum Beispiel die Annahme unbegrenzter Ressourcen für das Opfer, das Fehlen von Faktoren Dritter, die die Sterblichkeit beider Arten beeinflussen usw. Alle diese Annahmen spiegeln nicht die tatsächliche Situation wider. Doch trotz aller Mängel hat sich das Modell in vielen Bereichen, auch fernab der Ökologie, durchgesetzt. Dies kann durch die Tatsache erklärt werden, dass das Räuber-Beute-System nachgibt Grund Idee speziell über die Interaktion der Arten. Interaktion Umfeld und andere Faktoren können durch andere Modelle beschrieben und in Kombination analysiert werden.

Ein wesentliches Merkmal sind Raubtier-Beute-Beziehungen verschiedene Arten Lebensaktivitäten, bei denen es zu einer Kollision zwischen zwei interagierenden Parteien kommt. Dieses Modell findet nicht nur in der Ökologie statt, sondern auch in der Ökonomie, der Politik und anderen Tätigkeitsbereichen. Einer der wirtschaftswissenschaftlichen Bereiche ist beispielsweise die Analyse des Arbeitsmarktes unter Berücksichtigung verfügbarer potenzieller Arbeitskräfte und vakanter Stellen. Dieses Thema wäre eine interessante Fortsetzung der Arbeit am Räuber-Beute-Modell.

Wenn Beutetiere Erfahrung darin sammeln, Feinden auszuweichen, entwickeln Raubtiere effektivere Anpassungen, um sie zu fangen. Mit anderen Worten, in der Entwicklung der Beziehung zwischen Raubtier und Beute handelt die Beute, um sich von den Handlungen des Raubtiers zu befreien, und das Raubtier handelt, um seinen Einfluss auf die Beute ständig aufrechtzuerhalten. Dies führt zur Entstehung verschiedener Anpassungen bei Raubtieren und Beutetieren.

Man erinnere sich vielleicht an das komplexe soziale Jagdverhalten von Wölfen oder Löwen; die langen, klebrigen Zungen und das präzise Zielen mancher Fische, Kröten und Eidechsen; gebogene giftige Zähne von Vipern mit einem Giftinjektionsgerät; Spinnen und ihre Fangnetz; Tiefsee-Anglerfisch; Boa-Schlangen, die ihre Beute erwürgen (Abb. 34).

Opfer verfügen über ebenso gut entwickelte Mechanismen zur Gefahrenvermeidung. Dazu gehören das Aufstellen von Wachen, Alarmrufen, Schutzfarben, Stacheln und anderen Vorrichtungen. Beutetiere vieler Arten erkennen ein Raubtier aus der Ferne und ergreifen die notwendigen Selbsterhaltungsmaßnahmen, lange bevor sich der Feind nähert. Dieses Verhalten hat dazu geführt, dass viele Raubtiere aus dem Hinterhalt angreifen.

Es wurde festgestellt, dass in den Handlungen vieler Raubtiere eine gewisse Besonnenheit steckt. Beispielsweise ist es für ein Raubtier nicht rentabel, alle Individuen der Beute vollständig zu vernichten, und dies kommt in der Natur in der Regel auch nicht vor.

Für einen umsichtigen Räuber ist die beste Situation, wenn die Wachstumsrate der Beutepopulation (und dementsprechend die Zunahme der Biomasse der Beute, die der Räuber als Nahrung nutzt) konstant auf einem hohen Niveau gehalten wird.

Dies kann das Raubtier erreichen, indem es zunächst diejenigen Individuen vernichtet, die krank sind oder nur langsam wachsen und sich vermehren. Das Raubtier hinterlässt normalerweise schnell wachsende, fruchtbare und robuste Individuen. Raubtiere ernähren sich oft von alten und heruntergekommenen Individuen, die leichter zu fangen sind, während jüngere und lebensfähigere Exemplare dem Tod entgehen.

Prädation ist ein arbeitsintensiver Prozess, der große Mengen an Energie erfordert. Beispielsweise legt eine Gruppe aus zwei Löwinnen und acht Jungen nachts mehrere Kilometer zurück, auch wenn die jüngsten Jungen erst einen Monat alt sind. Gleichzeitig erleben Löwenbabys die gleichen Entbehrungen wie erwachsene Tiere. Viele von ihnen sterben, auch an Hunger.

Bei der Jagd sind Raubtiere oft nicht geringeren Gefahren ausgesetzt als ihre Beute. Großkatzen sterben häufig bei Angriffen, beispielsweise wenn Löwinnen mit Elefanten oder Wildschweinen kollidieren. Manchmal sterben Raubtiere durch Kollisionen mit anderen Raubtieren während des Kampfes um Beute. Aber der Hauptfeind des Raubtiers ist die Zeit. Nur die schnellsten und starke Raubtiere sind in der Lage, Beute über weite Distanzen zu verfolgen, sie erfolgreich zu fangen und dabei nur minimale Zeit damit zu verbringen. Wer weniger beweglich ist, kann der Konkurrenz nicht standhalten und ist dem Untergang geweiht.

Dynamik von Raubtier- und Beutepopulationen. Es ist seit langem bekannt, dass Nahrungsbeziehungen, einschließlich Raubtieren, die Ursache für regelmäßige periodische Schwankungen in der Populationsgröße jeder der interagierenden Arten sein können. Ein Beispiel für solche Schwankungen, die aus Interaktionen zwischen Pflanzen, Insekten (Kiefern- und Lärchenmotten) und Vögeln resultieren, wird in Kapitel 2 diskutiert.

Auch in Experimenten lassen sich periodische Schwankungen in der Anzahl eines Raubtiers und seiner Beute beobachten. G. F. Gause führte Experimente durch, bei denen die Rolle von Räuber und Beute von zwei Arten von Ciliaten übernommen wurde. Wenn Individuen beider Arten in ein gemeinsames Gefäß gebracht wurden, vernichtete das Raubtier seine Beute schnell. Die Interaktion der Ciliaten war instabil. Als jedoch Zellulose in das Reagenzglas gegeben wurde (was die Bewegung von Raubtier und Beute verlangsamte und die Häufigkeit der Kontakte zwischen ihnen verringerte), begannen zyklische Schwankungen in der Anzahl beider Arten aufzutreten. Zunächst unterdrückten die Raubtierarten das Bevölkerungswachstum der friedlichen Arten, doch in der Folge kam es bei ersteren selbst zu einem Mangel an Nahrungsressourcen. Dadurch kam es zu einem Rückgang der Zahl der Raubtiere und damit zu einer Abschwächung ihres Drucks auf die Beutepopulation. Nach einiger Zeit nahm das Wachstum der Beutetiere wieder zu – und ihre Population nahm zu. Dadurch entstanden wieder günstige Bedingungen für die verbliebenen Raubtiere, die darauf mit einer Erhöhung der Fortpflanzungsrate reagierten. Der Zyklus wiederholte sich.

Eine anschließende Untersuchung der Beziehungen im „Raubtier-Beute“-System, die mit mathematischen Methoden durchgeführt wurde, zeigte, dass die Art der Veränderungen in der Anzahl beider Populationen weitgehend durch das anfängliche Verhältnis ihrer Dichten bestimmt wird. Es wurde festgestellt, dass die Existenzstabilität sowohl der Raubtier- als auch der Beutepopulationen erheblich zunimmt, wenn in jeder Population Mechanismen für selbstlimitierendes Populationswachstum (z. B. intraspezifische Konkurrenz) wirksam sind.

Die Bedeutung von Raub in der Natur. Sind die Auswirkungen eines Raubtiers nur negativ? Diese Frage könnte mit einem bedingungslosen „Ja“ beantwortet werden, wenn wir nur das Schicksal eines bestimmten Tieres berücksichtigen, das in den Zähnen eines Raubtiers gelandet ist. Ökologen interessieren sich jedoch viel mehr für das Schicksal von Populationen als für einzelne Organismen.

So zeigte die Untersuchung der Beziehung zwischen dem Nerz (Räuber) und der Bisamratte (Beute), dass die Verfolgung der Bisamratte durch den Nerz nicht zufällig ist. Die Opfer von Raubtieren sind in erster Linie jene Tiere, die keine geeigneten Lebensräume besetzen können, das heißt, sie bilden eine gewisse „biologische Reserve“ der Bevölkerung. Raubtiere vernichten den Teil der Bevölkerung, der sich aus dem einen oder anderen Grund im Wettbewerb um geeignete Territorien als schwächer erweist (denken Sie an den Begriff „Territorialität“ und das damit definierte Phänomen). Die Bisamrattenpopulation wächst umso schneller, je geringer ihre Dichte ist. Die energischsten und aggressivsten Bisamratten besetzen offenbar die bequemsten Wohnhöhlen und verteidigen sie aktiv.

Das Raubtier, das die Schwächeren tötet, verhält sich wie ein Züchter, der Samen auswählt, die die besten Sämlinge hervorbringen. Der Einfluss eines Raubtiers führt zu einer schnelleren Erneuerung der Beutepopulation, da ein schnelles Wachstum zu einer früheren Beteiligung der Individuen an der Fortpflanzung führt. Gleichzeitig nimmt die Nahrungsaufnahme der Betroffenen zu (schnelles Wachstum kann nur bei intensiverem Nahrungskonsum erfolgen). Auch die in der Nahrung gespeicherte und durch eine Population schnell wachsender Organismen weitergegebene Energiemenge nimmt zu. Somit erhöht der Einfluss von Raubtieren den Energiefluss im Ökosystem.

Raubtiere vernichten selektiv Tiere mit geringer Fähigkeit, sich selbst Nahrung zu beschaffen, also langsame, gebrechliche und kranke Individuen. Die Starken und Widerstandsfähigen überleben. Dies gilt für die gesamte Tierwelt: Raubtiere verbessern (qualitativ) die Populationen ihrer Beutetiere. Derselbe Dienst wird der Bisamratte durch Nerze, den Nagetieren durch Greifvögel und dem Hirsch durch Wölfe geleistet.

Natürlich sind Raubtiere keine Wohltäter für die Individuen, die sie töten, aber sie können der gesamten Beutepopulation als Ganzes zugute kommen. Prädation ist einer der Hauptfaktoren für die Regulierung der Anzahl der Organismen. Es gibt Fälle, in denen es für den Menschen schwierig wurde, die Hirschpopulationen zu kontrollieren (nach der Vernichtung natürlicher Raubtiere wie Wölfe und Luchse), obwohl der Mensch durch die Jagd selbst zu einem der Raubtiere wird.

Natürlich ist es in landwirtschaftlichen Gebieten notwendig, die Anzahl der Raubtiere zu regulieren, da diese dem Vieh Schaden zufügen können. In Gebieten, die für die Jagd nicht zugänglich sind, müssen Raubtiere jedoch geschützt werden, damit sowohl die Beutepopulationen als auch die Pflanzengemeinschaften, die mit ihnen interagieren, davon profitieren.

Fragen zum Selbsttest

1. Welche Beispiele für positive und negative Interaktionen kennen Sie?

Organismen verschiedene Typen?

2. Was sind Flechten im Hinblick auf die Interaktion zwischen Organismen?

3. Worauf achten Kommensalen in ihrer Beziehung zum Besitzer?

4. Was ist das Hauptmerkmal der Symbiose?

5. Wie lässt sich das langfristige Zusammenleben konkurrierender Arten in der Natur erklären?

6. Welche Eigenschaften pflanzlicher Organismen verschaffen ihnen Wettbewerbsvorteile?

7. Welche Art von Konkurrenz ist für die Bildung der Artenzusammensetzung natürlicher Lebensgemeinschaften am wichtigsten?

8. Welche Faktoren begrenzen den Einfluss eines Raubtiers auf seine Beute?

9. Welche positive Rolle spielt Raub?

10. Unter welchen Bedingungen kann der Einfluss eines Raubtiers zur Zerstörung der Beutepopulation führen?

11. Welche negativen Folgen hat das Töten von Raubtieren?

Beobachten Sie bei heimischen Raubtieren (Hunde, Katzen) deren Jagdinstinkte und Anpassungen zum Beutefang.

Material zur Diskussion

Mit der Vielfalt wird der Wettbewerb stabil (beide Arten überleben).

äußere Bedingungen. Auch Raubtiere folgen derselben Regel.

Besprechen Sie, warum dies geschieht.

In der biologischen Literatur gibt es eine Vielzahl von Studien, in denen diese Systeme entweder in der Natur beobachtet oder im Labor anhand von „Modellpopulationen“ modelliert werden. Allerdings widersprechen sich ihre Ergebnisse oft: Bei manchen Experimenten werden Schwankungen beobachtet, bei anderen nicht; Entweder bricht das System ziemlich schnell zusammen (das Raubtier stirbt, aber die Beute bleibt, oder die Beute stirbt, gefolgt vom Raubtier); oder Raubtier und Beute leben lange Zeit nebeneinander. Anscheinend ist in diesem sehr einfachen Fall nicht alles so einfach ökologisches System. Es stellt sich natürlich die Frage: Unter welchen Bedingungen ist diese Gemeinschaft stabil, welche Mechanismen sorgen für diese Stabilität? In diesem Kapitel wird die Verwendung von Mathematische Modelle In Bezug auf Raubtier-Beute-Gemeinschaften werden wir versuchen, diese Frage zu beantworten.

Aktiv diskutiert wird ein weiteres Problem, das sich kurz wie folgt formulieren lässt: „Kann ein Raubtier die Anzahl seiner Beute regulieren?“ Natürlich verfügt die Beutepopulation (in Abwesenheit eines Raubtiers) über eigene interne Regulierungsmechanismen (z. B. intraspezifische Konkurrenz oder Tierseuchen), die das Wachstum ihrer Population begrenzen.

Aber wenn in diesem Fall die bevölkerungsbegrenzenden Faktoren nicht wirken würden (oder dies in ausreichend großer Zahl täten) und die Beutepopulation in Abwesenheit eines Raubtiers exponentiell zunehmen würde, würde der Einfluss des Raubtiers zur Stabilisierung des gesamten Systems führen? als Ganzes? Bleibt die Anzahl beider Arten begrenzt und ist eine oder beide Arten vom Aussterben bedroht? Die Antworten auf diese Fragen stellen die Lösung des Problems dar: „Kann ein Raubtier die Anzahl seiner Beute regulieren?“

Abschließend die letzte Frage: „Führen zufällige Umweltstörungen zum Zusammenbruch des Räuber-Beute-Systems oder bleiben beide bestehen?“ - wird im Rahmen der Analyse von Gleichungen des Räuber-Beute-Systems mit zufälligen Parameterstörungen betrachtet.

Raubtierangriffe zielen oft auf die schwächste Beute ab. - Der Einfluss von Raubtieren wird häufig durch eine Verringerung der intraspezifischen Konkurrenz kompensiert, die Kompensation erfolgt jedoch normalerweise nicht vollständig. - Eine Verringerung der Auswirkungen einer Raubtierart führt zu einer kompensierenden Zunahme einer anderen Raubtierart.
Wenn bekannt ist, dass Raubtiere einzelne Beutetiere negativ beeinflussen (Beutetiere können sowohl Tiere als auch Pflanzen sein), dann können wir davon ausgehen, dass die Raubtierpopulation als Ganzes durch Raubtiere negativ beeinflusst wird. Auf Bevölkerungsebene sind diese Auswirkungen jedoch aus folgenden wichtigen Gründen nicht immer leicht vorherzusagen: i) getötete (oder geschädigte) Personen stellen nicht immer eine Zufallsstichprobe der gesamten Bevölkerung dar; 2) Personen, die dem Tod entkommen sind, zeigen häufig Reaktionen, die den Bevölkerungsverlust ausgleichen.
Errington (1946) untersuchte lange Zeit sorgfältig die Populationen der Bisamratte (Ondatra zibethica) im Norden der zentralen Vereinigten Staaten. Er führte Volkszählungen durch, zeichnete den Tod und die Bewegungen einzelner Personen auf, überwachte das Schicksal einzelner Nachkommen und überwachte besonders sorgfältig die Raubtiere des amerikanischen Nerzes (Mustela vison). Errington entdeckte, dass erwachsene Bisamratten, die in ihrem jeweiligen Revier eine starke Stellung einnahmen, in der Regel nicht von Nerzen angegriffen wurden; Aber nomadische Individuen, die kein eigenes Revier hatten, oder Individuen, denen es an Wasser mangelte oder die unter intraspezifischen Kämpfen litten, wurden sehr oft von einem Raubtier getötet. Daher wurden diejenigen Bisamratten getötet, die die geringsten Überlebenschancen und Erfolg bei der Fortpflanzung hatten. Die wahrscheinlichsten Opfer waren junge, obdachlose, kranke und altersschwache Tiere Der Raubangriff auf die Beutepopulation ist viel schwächer als erwartet.
Ähnliche Beispiele lassen sich für Pflanzenpopulationen anführen. In Australien beschränkte sich die durch die Blattzerstörung durch Blattwespen (Perga affinis affinis) verursachte Sterblichkeit reifer Eukalyptusbäume fast ausschließlich auf geschwächte Bäume auf kargen Böden oder auf Bäume, die Wurzelschäden oder eine veränderte Entwässerung aufgrund des Anbaus erlitten hatten (Carpe, 1969).
Die Auswirkungen von Raubtieren können auch durch kompensatorische Reaktionen überlebender Individuen begrenzt werden – meist aufgrund einer verringerten intraspezifischen Konkurrenz. So in einem Experiment, in dem es erschossen wurde

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Reis. 8.5. Die Nettoproduktivität von unterirdischem Klee ist eine glockenförmige Funktion des Blattflächenindex (LAI). Mit zunehmender Beleuchtung (J*cm-2-Tag~1) steigt der optimale Wert von ILP, da das Licht tiefer in die Krone eindringt und alles über dem Kompensationspunkt liegt mehr Blätter. (Von Crawley, 1983, nach Black, 1964.)

große Menge Bei Waldtauben (Columba palumbus) führte der Abschuss nicht zu einem Anstieg allgemeines Niveau Die Sterblichkeit im Winter und die Einstellung der Jagd führten zu einem Anstieg der Anzahl der Tauben (Murton et al., 1974). Dies geschah, weil die Anzahl der überlebenden Tauben letztendlich nicht von der Anzahl der erschossenen Individuen, sondern von der Verfügbarkeit von Futter bestimmt wurde Darüber hinaus nahm nach einem Rückgang der Populationsdichte infolge des Abschusses das Ausmaß der intraspezifischen Konkurrenz und der natürlichen Sterblichkeit ab, und der Zustrom eingewanderter Vögel nahm zu, da sie Zugang zu ungenutzten Nahrungsressourcen erhielten (.
Immer wenn die Populationsdichte hoch genug ist, um einen intraspezifischen Wettbewerb auszulösen, wird der Einfluss von Raubtieren auf die Population durch eine anschließende Verringerung des intraspezifischen Wettbewerbs ausgeglichen. Dieser Effekt wird deutlich, wenn man die in Abschn. 6.5. Wenn die Anzahl der brütenden Individuen gering ist, ist der Wert der Nettorekrutierung gering, ebenso wie die Nettoproduktivität der Pflanzen nach ihrer teilweisen Entlaubung (niedriger Blattflächenindex). Allerdings ist die Nettorekrutierung auch dann gering, wenn die Menschenmenge hoch ist; und die Pflanzenproduktivität ist niedrig, wenn der Blattflächenindex hoch ist und die Rolle der Beschattung groß ist (Abb. 8.5). Wenn also ein Raubtier oder ein pflanzenfressender Organismus eine Population ausbeutet, deren Dichte der rechten Seite der Kurve entspricht, nimmt die Dichte dieser Population ab und „die Nettorekrutierung oder die Nettoproduktivität nimmt zu“ (Abb. 8.5). .
Dieser Effekt ist wahrscheinlich in Pflanzenpopulationen (insbesondere krautigen) am ausgeprägtesten, wo der Ausgleich nicht nur auf Kosten der überlebenden Individuen, sondern auch auf Kosten der überlebenden Pflanzenteile erfolgt. Selbst wenn sich die Entlaubung einzelner Triebe oder sogar ganzer Pflanzen nachteilig auswirkt, hat sie möglicherweise keine schwerwiegenden Folgen für die gesamte Ernte. Wenn der Verlust von Blättern tatsächlich zu einer Steigerung der Nettoproduktivität der Population führt, kann die Menge an Assimilaten, die für die Bildung und Reifung von Samen zur Verfügung stehen, zunehmen. Es wurde festgestellt, dass die Beweidung von Weizen, Roggen und Hafer im Herbst anschließend zu einer erhöhten Samenproduktion beitragen kann“ (Sprague, 1954).
Allerdings ist die Entschädigung nicht immer perfekt. Als täglich 75 % der ausgewachsenen Aasfliegen (Lucilia cupfina) aus einer Versuchspopulation entfernt wurden, verringerte sich die Populationsgröße um 40 %, obwohl es zu einem gewissen Ausgleich kam (Nicholson, 1954b). Als durch die Blattentfernung der Blattflächenindex der unterirdischen Kleepopulation auf 4,5 sank (der linke Zweig der Kurve in Abbildung 8.6), kam es zu einem starken Rückgang der Blattbildungsrate. Folglich führt der Einfluss von Raubtieren in der Regel zu einer kompensatorischen Schwächung der intraspezifischen Konkurrenz. Es ist jedoch auch offensichtlich, dass die Rolle von Kompensationsmechanismen begrenzt ist (insbesondere bei Pflanzenpopulationen mit geringer Dichte). Einzelheiten finden Sie in Abschnitt 10.8. In der Zwischenzeit sollte beachtet werden, dass eine Person beim Sammeln wiederholter Ernten auf die Kompensationsfähigkeiten von Populationen angewiesen ist. Die Einschränkungen dieser Fähigkeiten können jedoch dazu führen, dass eine überausgenutzte Population die 1K-Linie erreicht (oder darüber hinaus). ), jenseits dessen die Bevölkerung ausstirbt.
Kompensation innerhalb einer Population ist nicht immer mit einer Verringerung der intraspezifischen Konkurrenz verbunden. Eine Verringerung der Auswirkungen einer Art von Raubtieren kann zu einer dichteabhängigen kompensatorischen Zunahme bei einer anderen Art führen. Zum Beispiel in der Tabelle. Abbildung 8.1 zeigt die Ergebnisse eines Experiments, bei dem das Schicksal von Douglas-Flohsamen (Pseudotsuga tempziesii) überwacht wurde, die auf einer offenen Fläche und in einem von Wirbeltieren umzäunten Bereich gepflanzt wurden (Lawrence und Rediske, 1962). Schutzgitter wirkten in der Regel dann wirksam, „wenn sie Pflanzungen vor Vögeln und Nagetieren schützten.“ Gleichzeitig erhöhten sich die negativen Auswirkungen von Insekten und insbesondere Pilzen auf Samen und Setzlinge im Allgemeinen relativ wenig Wir möchten noch einmal betonen, dass Kompensationsphänomene die Auswirkungen von Raubtieren verringern, aber nicht beseitigen.

Raub

Oft wird der Begriff „Raub“ verwendet, um den Verzehr einiger Organismen durch andere zu definieren. In der Natur ist diese Art biotischer Beziehungen weit verbreitet. Ihr Ausgang bestimmt nicht nur das Schicksal eines einzelnen Raubtiers oder seiner Beute, sondern auch einige wichtige Eigenschaften so großer ökologischer Objekte wie Lebensgemeinschaften und Ökosysteme.

Die Bedeutung der Prädation lässt sich nur verstehen, wenn man das Phänomen auf Populationsebene betrachtet. Durch die langfristige Verbindung zwischen den Populationen von Raubtieren und Beutetieren entsteht deren gegenseitige Abhängigkeit, die wie ein Regulator wirkt und zu starke Zahlenschwankungen oder die Anhäufung geschwächter oder kranker Individuen in Populationen verhindert. In einigen Fällen kann Prädation die negativen Folgen der interspezifischen Konkurrenz erheblich abschwächen und die Stabilität und Vielfalt der Arten in Gemeinschaften erhöhen. Es wurde festgestellt, dass bei der langfristigen Koexistenz interagierender Tier- und Pflanzenarten deren Veränderungen gemeinsam erfolgen, das heißt, die Entwicklung einer Art hängt teilweise von der Entwicklung der anderen ab. Eine solche Konsistenz in den Prozessen der gemeinsamen Entwicklung von Organismen verschiedener Arten wird als Koevolution bezeichnet.

Abb.1. Raubtier holt seine Beute ein

Die Anpassung von Raubtieren und ihrer Beute an die gemeinsame evolutionäre Entwicklung führt dazu, dass die negativen Einflüsse des einen auf den anderen schwächer werden. Bezogen auf eine Population von Raubtieren und Beutetieren bedeutet dies Folgendes natürliche Auslese wird in entgegengesetzte Richtungen wirken. Bei einem Raubtier soll die Effizienz beim Suchen, Fangen und Fressen von Beute gesteigert werden. Und bei der Beute – um die Entstehung solcher Anpassungen zu begünstigen, die es Individuen ermöglichen, der Entdeckung, Gefangennahme und Zerstörung durch ein Raubtier zu entgehen.

Wenn die Beute Erfahrung darin sammelt, dem Räuber auszuweichen, entwickelt dieser wirksamere Mechanismen, um ihn zu fangen. In den Handlungen vieler Raubtiere in der Natur scheint dies der Fall zu sein Klugheit. Für ein Raubtier beispielsweise ist es „unrentabel“, das Opfer vollständig zu vernichten, und dies geschieht in der Regel nicht. Das Raubtier vernichtet zunächst die Individuen, die langsam wachsen und sich schlecht vermehren, hinterlässt aber schnell wachsende, fruchtbare und robuste Individuen.

Raubtiere erfordern viel Energie. Bei der Jagd sind Raubtiere häufig Gefahren ausgesetzt. So sterben Großkatzen häufig bei Angriffen, etwa bei Zusammenstößen mit Elefanten oder Wildschweinen. Manchmal sterben sie durch Kollisionen mit anderen Raubtieren im interspezifischen Kampf um Beute. Nahrungsbeziehungen, einschließlich Raubtieren, können zu regelmäßigen periodischen Schwankungen der Populationsgröße jeder der interagierenden Arten führen.

Beziehung zwischen Raubtier und Beute

Periodische Schwankungen in der Anzahl der Raubtiere und ihrer Beute wurden experimentell bestätigt. Ciliaten zweier Arten wurden in ein gemeinsames Reagenzglas gegeben. Räuberische Ciliaten vernichteten ihre Opfer schnell und starben dann selbst an Hunger. Wenn dem Reagenzglas Zellulose (eine Substanz, die die Bewegung von Räuber und Beute verlangsamt) hinzugefügt wurde, begannen zyklische Schwankungen in der Anzahl beider Arten aufzutreten. Zunächst unterdrückte das Raubtier das Bevölkerungswachstum der friedlichen Art, doch in der Folge kam es zu einem Mangel an Nahrungsressourcen. Dadurch kam es zu einem Rückgang der Zahl der Raubtiere und damit zu einer Abschwächung ihres Drucks auf die Beutepopulation. Nach einiger Zeit nahm der Anstieg der Opferzahlen wieder zu; seine Bevölkerung nahm zu. Dadurch entstanden wieder günstige Bedingungen für die verbliebenen Raubtierindividuen, die darauf mit einer Erhöhung der Fortpflanzungsrate reagierten. Der Zyklus wiederholte sich. Eine anschließende Untersuchung der Beziehungen im „Raubtier-Beute“-System zeigte, dass die Stabilität der Existenz sowohl der Raubtier- als auch der Beutepopulationen erheblich zunimmt, wenn in jeder der Populationen Mechanismen zur Selbstbegrenzung des Populationswachstums (z. B. intraspezifische Konkurrenz) wirksam sind .

Welche Bedeutung haben Raubtierpopulationen in der Natur? Indem das Raubtier die schwächeren tötet, verhält es sich wie ein Züchter, der Samen auswählt, die die besten Sämlinge hervorbringen. Der Einfluss der Raubtierpopulation führt zu einer schnelleren Erneuerung der Beutepopulation, da ein schnelles Wachstum zu einer früheren Beteiligung der Individuen an der Fortpflanzung führt. Gleichzeitig nimmt die Nahrungsaufnahme der Betroffenen zu (schnelles Wachstum kann nur bei intensiverem Nahrungskonsum erfolgen). Auch die in der Nahrung gespeicherte und durch eine Population schnell wachsender Organismen weitergegebene Energiemenge nimmt zu. Auf diese Weise, Der Kontakt mit Raubtieren erhöht den Energiefluss im Ökosystem.

Durch die selektive Zerstörung von Tieren mit geringer Fähigkeit, sich selbst Nahrung zu beschaffen (langsam, gebrechlich, krank), durch Raubtiere überleben die Starken und Robusten. Dies gilt für die gesamte Tierwelt: Raubtiere verbessern (qualitativ) die Populationen ihrer Beutetiere. Natürlich ist es in Viehhaltungsgebieten notwendig, die Anzahl der Raubtiere zu regulieren, da diese dem Vieh Schaden zufügen können. In Gebieten, die für die Jagd nicht zugänglich sind, müssen Raubtiere jedoch geschützt werden, damit sowohl die Beutepopulationen als auch die Pflanzengemeinschaften, die mit ihnen interagieren, davon profitieren.

Abb.2. Zungenfressende Asseln (Cymothoa exigua)