Eine Art Knochengewebe. Lamellenknochengewebe: Struktur und mögliche Krankheiten. a) Interzelluläre Matrix

Die menschliche Knochendichte wird durch Mineralien bereitgestellt. Das Knochengewebe selbst besteht aus Zellen von Osteoblasten und Osteozyten, Osteoklasten, deren Aufgabe es ist, alte, abgestorbene Blutzellen zu entfernen. Es gibt eine organische Komponente, nämlich Kollagen, das Ossein genannt wird. Das Knochengewebe eines Kindes unmittelbar nach seiner Geburt wird durch 270 Knochen repräsentiert, im Laufe der Zeit sind es 206, wenn man die Sesambeine nicht berücksichtigt. Der größte Knochen des Menschen ist der Oberschenkelknochen, der kleinste ist der Steigbügel, der sich in der Höhle des Mittelohrs befindet.

Zellulare Komponente

Wie alle Gewebe besteht auch der Knochen aus mehreren Zellarten. Das:

  • Osteoblasten
  • Osteozyten
  • Osteoklasten
  • osteogene Zellen

Jedes hat seine eigene einzigartige Struktur und liegt in verschiedenen Bereichen.

Osteoblast

Diese Zelle sorgt dafür, dass sich der Knochen erholen kann und neuen Knochen bildet. Seine Größe beträgt 15 bis 20 Mikrometer, seine Aufgabe ist die Bildung einer neuen Interzellularsubstanz. Die Form ist kubisch mit vielen Winkeln, die von mesenchymalen Zellen gebildet werden – Vorläufern, die Golgi-Komplexe enthalten. Insgesamt wird die zelluläre Zusammensetzung eines Osteoblasten durch Ribosomen und das körnige endoplasmatische Retikulum repräsentiert.

Beim Menschen befinden sich Osteoblasten in der Wachstumszone große Mengen enthält ihr Periost, Endosteum. Die Zelle sondert eine interzelluläre Substanz ab, die im Zentrum erstarrt und eine „Falle“ bildet. Danach kommt es zu Veränderungen am Osteoblasten; er verändert seine Struktur und verwandelt sich in einen Osteozyten. Letztere ist eine vollwertige Knochenzelle und kommt am häufigsten vor.

Osteozyten


Osteozyten. Quelle: drpozvonkov.ru

Wie bereits erwähnt, hat ein Osteozyten, eine reife Form eines Osteoblasten, eine sternförmige Form. Sein Durchmesser beträgt etwa 15 Mikrometer und seine Höhe beträgt nicht mehr als 7 Mikrometer. Die reife Form enthält einen Kern, der näher an der Gefäßwand liegt, zwei Nukleolen liegen in der Nähe und das Ganze ist von einer Membran umgeben. Der Abstand zwischen Osteozyten kann zwischen 20 und 30 µm variieren.

Das Knochengewebe eines erwachsenen Körpers besteht aus 42 Milliarden Zellen. Im Durchschnitt kommt es über einen Zeitraum von 25 Jahren bei der Hälfte von ihnen nicht zu einer Zellteilung. Der Osteozyten befindet sich in einer Vertiefung, die Lacuna genannt wird; er ist von allen Seiten von Knochengewebe umgeben.

Dieser Zelltyp ist für die Aufrechterhaltung eines konstanten Niveaus der Mineralmatrix verantwortlich. Die Interaktion mit anderen Zellen erfolgt über lange Kanäle im Zytoplasma, die sich alle innerhalb der Knochenmatrix befinden. Über die Kanäle erhält die Zelle Nährstoffe.

Osteogene Zellen

Im Gegensatz zu den anderen hat diese Zelle die Fähigkeit zur Teilung nicht verloren und kann sich wie ihresgleichen vermehren. Es ist nicht klar differenziert und verfügt über eine hohe Fähigkeit zur Mitose, dem Prozess, bei dem sich Zellen teilen und der Körper wiederhergestellt wird. Diese Art befindet sich in der tiefen Schicht des Periostes, dem Knochenmark. Der Entwicklungsprozess führt dazu, dass Osteogene in Osteoblasten umgewandelt werden.

Osteoklasten

Diese Zelle hilft bei der Entwicklung neuer Knochenstrukturen. Der Osteoklast hat große Größen, enthält in seiner Zusammensetzung mehrere Kerne, ist für den Abtransport von altem Knochen verantwortlich. Im Durchschnitt gibt es 5 Kerne und die Größe reicht von 150 bis 200 µm. Der Körper benötigt solche Zellen dringend, da sie für den Knochenaufbau sorgen. Altes, beschädigtes Knochengewebe wird durch von der Zelle ausgeschüttete Enzyme aufgelöst.

Dieser Zelltyp entsteht nicht aus Knochen; seine Vorfahren sind Makrophagen, Monozyten, Bestandteile des weißen Blutes. Der Genesungsprozess sieht spezifisch aus: Osteoklasten zerstören ständig altes, beschädigtes Knochengewebe und Osteoblasten bilden neues. Wenn der Prozess gestört ist, wird der Knochen porotisch, was bei geringer Belastung zu Brüchen und Schäden führt.

Im Knochen befinden sich Osteoklasten in spezifischen Vertiefungen, die als Resorptionsbuchten, Howship-Lakunen, bezeichnet werden. Der Osteoklast hat Zytoplasma, in dessen Inneren sich aufgrund von Vakuolen, Bläschen, die in großen Mengen enthalten sind, eine schaumige Struktur befindet. Die Vakuolen enthalten Lysosomen, die ein Enzym, saure Phosphatase, absondern, das beim Menschen für die Zerstörung von altem Knochengewebe verantwortlich ist.

Bestandteile von Knochen

Aus histologischer Sicht besteht Knochen aus mehreren Bestandteilen. Jede Sorte wird präsentiert:

  • Periost
  • kompakte Substanz
  • Endostom

Das Periost hat eine dem Perichondrium sehr ähnliche Struktur. Die innere, osteogene Schicht enthält lockeres Bindegewebe mit einer großen Anzahl von Osteoklasten, Osteoblasten und Blutgefäßen.

Endosteum, eine Membran, die den Kanal von innen bedeckt. Der Hauptbestandteil dieser Schicht ist lockeres faseriges Bindegewebe. Es gibt Osteobasten und Osteoklasten. Zu den Aufgaben dieses Knochens gehören seine Ernährung, sein Dickenwachstum und seine Wiederherstellung.

Die kompakte Substanz besteht aus drei Schichten: Die äußere und die innere Schicht sind lamellares Knochengewebe, zwischen denen sich eine Osteonschicht befindet. Osteon ist eine strukturelle und funktionelle Einheit. Äußerlich handelt es sich um eine flache Formation, die durch konzentrisch ausgerichtete, übereinander geschichtete Knochenplatten dargestellt wird, die an ineinander gesteckte Zylinder erinnern.

Zwischen den Platten befinden sich Vertiefungen, Lücken, in denen sich Osteozyten befinden. In der Mitte befindet sich ein Hohlraum, der ein Gefäß enthält; der Kanal wird Osteon oder Havers-Kanal genannt. Zwischen den Osteonen befinden sich Knochenplatten, sogenannte interkalare Osteone, die zerstört werden.

Knochenbildung

Beim Fötus sind mesenchymale Zellen die Quelle der Knochen; sie werden aus den Sklerotomen ausgeschieden. Knochen kann direkt aus mesenchymalem Gewebe entstehen, was als direkte Osteogenese bezeichnet wird. Wenn Mesenchym anstelle von Wachstumsplattenknorpel gebildet wird, spricht man von indirekter Osteogenese, und Kinder haben ihn.

Indirekte Option


Indirekte Variante der Knochenbildung. Quelle: drpozvonkov.ru

Bei der Transformation des Mesenchyms entsteht grobfaseriges Knochengewebe, das auch retikulofaserig genannt wird. Während es wächst und sich entwickelt, entsteht an seiner Stelle lamellares Knochengewebe. Die direkte Osteogenese umfasst vier Phasen.

Während des ersten Prozesses wird eine osteogene Insel isoliert; der Kern dieses Prozesses besteht darin, dass sich mesenchymale Zellen schnell teilen. Allmählich entstehen osteogene Zellen und Osteoblasten sowie Blutgefäße.

Das Wesen des zweiten oder Osteoidstadiums besteht darin, dass Osteoblasten die Substanz zwischen den Zellen bilden. Einige der Osteoblasten landen im Inneren und verwandeln sich in einen Osteozyten. Osteoblasten treten teilweise an der Oberfläche auf und bilden nach außen eine Schicht. Diese Zellen bilden dann das Periost.

Die dritte Stufe ist die Mineralisierung der Substanz, sie wird aktiv mit Kalzium und seinen Salzen gesättigt, der Knochen wird kompakter. Der Mineralisierungsprozess erfolgt durch die Aufnahme von Calciumglycerophosphat aus dem Blut. Die darauf wirkende alkalische Phosphatase verursacht chemische Reaktion für die Entstehung neuer Verbindungen, insbesondere Glycerin, ein Phosphorsäurerest. Letztere Verbindung reagiert mit Calciumchlorid unter Bildung von Calciumphosphat. Es wird zu Hydroapatit, das einem haltbaren Kunststoff ähnelt.

Das vierte Stadium ist das Endstadium, es wird Umstrukturierung, Wachstum genannt, nach dem der Knochen in seiner endgültigen Form präsentiert werden kann. Das Periost bildet gemeinsame Knochenplatten, die hauptsächlich aus osteogenen Zellen bestehen, die sich in der Adventitia des Gefäßes befinden, sowie Osteonen.

Direkte Option


Direkte Möglichkeit zur Knochenbildung. Quelle: drpozvonkov.ru

Diese Situation beinhaltet die Möglichkeit einer Bildung in der Wachstumszone, in der sich Knorpel befand. Während des Entwicklungsprozesses kann sich sofort Lamellenknochen bilden; der Prozess verläuft wie im vorherigen Fall in vier Phasen.

Bei dieser Art der Entwicklung geht es zunächst um die Bildung eines Knorpelmodells, das sich entwickeln wird. Im zweiten Stadium wird im Bereich des Körpers des Modells eine perichondrale Ossifikation durchgeführt, deren Kern darin besteht, dass das Perichondrium zum Periost wird, einem plastischen Material. In dieser Schicht verwandeln sich Stammzellen, die osteogen genannt werden, in Osteoblasten. Der zunehmende Differenzierungsprozess bereitet die Bildung einer gemeinsamen Platte vor; sie bildet die Manschette des Knochens.

Parallel zu den zuvor beschriebenen Prozessen kommt es zu einer Verknöcherung des Knorpels an den Enden des Knochens; dieser Vorgang wird als enchondrale Ossifikation bezeichnet. Die gleiche Art der Transformation wird bei allen Menschen im Laufe des Erwachsenwerdens an den Gelenkflächen beobachtet. In das Knorpelgewebe wachsen Gefäße ein, die für die Ernährung und weitere Umwandlung wichtig sind. Die Adventitia der Gefäße enthält osteogene Zellen, die später zu Osteoblasten werden.

Es wurde bereits erwähnt, dass der Osteoblast neben sich selbst eine Interzellularsubstanz bilden kann. So bildet sich um ihn herum Osteon in Form von Knochenplatten. Gleichzeitig zerstören Chondroklasten den knorpeligen Bestandteil des Knochens, wodurch dieser sein spezifisches Aussehen erhält.

Letztendlich wird der Knochen neu aufgebaut, wächst, alte Bereiche werden zerstört und neue gebildet. Das Periost bildet feinfaseriges Knochengewebe, das mit der Zeit stärker wird.

Arten von Knochen

Es gibt zwei Arten von Stoffen grundlegende Unterschiede, kann in jedem Teil des Körpers auftreten.

Kortikal

Dieses Gewebe bildet 80 % aller Knochen des menschlichen Skeletts, ist langlebig und befindet sich insbesondere im Zahnfleischbereich. Die Aufgabe des kortikalen Knochens besteht darin, den Körper im Raum zu stützen, die Organe zu schützen, körperliche Anstrengung zu leisten, dieses Gewebe ist in der Lage, Kalzium anzusammeln und freizusetzen. Der Inhalt des kortikalen Knochens wird durch dicht gepackte Osteone repräsentiert.

Schwammig

Spongiosa-Knochengewebe hat eine andere und weniger dichte Struktur; es befindet sich in kleinen Knochen und im Zahnfleischbereich. Diese Sorte ist weicher und schwächer als die kortikale Sorte. Dieser Typ findet sich an den Enden langer Röhrenknochen im Inneren der Wirbelkörper. Dies ist ein schwammiger Knochentyp, der aus Platten und Streifen besteht, die an unregelmäßig angeordnete Hohlräume angrenzen und rot enthalten Knochenmark.

Wenn man sich den Knochen ansieht, hat man das Gefühl, dass die Platten chaotisch angeordnet sind, ohne sich in irgendeiner Weise zu organisieren. Dies ist jedoch nicht der Fall, die Anordnung ist so konstruiert, dass sie eine ähnliche Festigkeit bietet wie die im Bauwesen verwendeten Konstruktionsklammern. Belastungslinien im Knochen können ihre Richtung abhängig von Änderungen der ausgeübten Kraft ändern. Die Oberfläche ist groß, dadurch laufen Stoffwechselprozesse und der Austausch von Calciumionen optimal ab. Der Nachteil ist, dass diese Sorte anfälliger für Osteoporose ist.

Im Laufe des Lebens kann sich der Knochen erneuern: Abgestorbene Zellen werden zerstört und neue entstehen. Der oben dargestellte Entwicklungsprozess befindet sich im Gleichgewicht; der Körper kann beschädigte Bereiche wiederherstellen. Der Prozess wird durch Hormone der Schilddrüse und der Nebenschilddrüse reguliert. Die Vitamine A, D, C sind unabhängig von der Knochenart nützlich. Bei einem Kind führt ein Mangel an Vitamin D nach der Geburt zur Entstehung einer Krankheit wie Rachitis.

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Das Skelett ist stoffwechselaktiv und erneuert sich ständig, wobei beide Prozesse durch lokale und systemische Faktoren reguliert werden. Zu den Hauptfunktionen des Skeletts zählen strukturelle Funktionen (Stützung, Bewegung, Atmung und Schutz). innere Organe) und metabolisch (Speicher für Kalzium, Phosphor und Karbonat; Karbonat-Knochenpuffer, Bindung von Giftstoffen und Schwermetallen). Eine enge strukturelle Verbindung mit dem hämatopoetischen System bestimmt die gemeinsame Nutzung von Zellen und lokalen regulatorischen Faktoren.

Bei der normalen Skelettentwicklung wird bereits in der Embryonalzeit Knorpelgewebe durch härteres Knochengewebe ersetzt (Knochenneubildung bzw. -modellierung). Nach der Geburt setzt sich das Skelettwachstum fort, die Hauptaktivität der Zellen zielt jedoch auf den Knochenumbau ab, d. h. Umstrukturierung der bestehenden Knochenstruktur. Neu gegründet am frühe Stufen Ravitiya aus mesenchymalem Knochen und Knochen, der während der schnellen Genesung entsteht, kann eine relativ unorganisierte Struktur von Kollagenfasern in der Matrix aufweisen. Diese Art von Knochen wird „gewebter“ Knochen genannt. Gleichzeitig sind alle anderen Knochen in einer organisierten Weise mit aufeinanderfolgenden Schichten gut organisierten Kollagens angeordnet, was als Lamellenknochen bezeichnet wird.

Arten von Knochengewebe .

Bei einem Erwachsenen gibt es zwei Haupttypen von Knochen (Abbildung 1):

1. Kortikaler Knochen (dicht und kompakt) bildet den äußeren Teil aller Skelettstrukturen. Auf einem Querschnitt eines kompakten Knochens kann man sehen, dass dieser aus zahlreichen Zylindern besteht, die durch konzentrische Knochenplatten gebildet werden. In der Mitte jedes dieser Zylinder befindet sich ein Havers-Kanal, mit dem er das Havers-System oder Osteon bildet. Durch jeden Havers-Kanal verlaufen eine Arterie, eine Vene, ein Lymphgefäß und Nervenfasern. Bis zu 80 % des Skeletts bestehen aus kortikalem Knochen, dessen Hauptfunktion darin besteht, mechanische Festigkeit und Schutz zu bieten, aber auch an der Stoffwechselreaktion auf schweren oder langfristigen Mineralstoffmangel beteiligt sein kann.

2. Trabekulärer oder spongiöser Knochen befindet sich im Inneren der Röhrenknochen, insbesondere an den Enden, in den Wirbelkörpern und in Innenteile Becken und andere große flache Knochen. Es handelt sich um ein Netzwerk dünner anastomosierender Knochenelemente, sogenannte Trabekel. Seine Grundsubstanz enthält weniger anorganisches Material (60-65 %) als die Grundsubstanz kompakter Knochen. Organisches Material besteht hauptsächlich aus Kollagenfasern. Die Räume zwischen den Knochenbälkchen sind mit weichem Knochenmark gefüllt. Trabekelknochen sorgen für mechanische Unterstützung, insbesondere in der Wirbelsäule. Stoffwechseltechnisch ist es aktiver als kortikaler Knochen und sorgt bei akutem Mangel für die Erstversorgung mit Salzen.



Abbildung 1. Knochenanatomie.

Knochenzusammensetzung .

Knochenist verkalktes Bindegewebe, das aus Zellen besteht, die in einer festen Grundsubstanz eingebettet sind. Etwa 30 % der Hauptsubstanz sind organische Verbindungen, hauptsächlich in Form von Kollagenfasern, die restlichen 70 % sind anorganische Verbindungen. Der wichtigste anorganische Bestandteil des Knochens ist Hydroxylapatit, d. h. 3 Ca(OH)2, gebildet aus Calcium und Phosphat; Knochen enthalten aber auch Natrium, Magnesium, Kalium, Chlor, Fluor, Carbonat und Citrat in unterschiedlichen Mengen.

Knochenmatrix .

Die organische Matrix wiederum besteht aus Kollagenfasern (90-95 %) und einer Grundsubstanz, die die Ablagerung von Salzen im Knochen steuert. Knochensalze bestehen hauptsächlich aus Kalzium und Phosphat. Kollagenfasern verleihen dem Knochen Zugfestigkeit und die Salze der Hauptsubstanz verleihen ihm Druckfestigkeit. Kollagen wird lamellar abgelagert und durch mehrere Querverbindungen („Stiche“) innerhalb und zwischen Dreifachhelix-Kollagenmolekülen verstärkt (Abbildung 2). Bei diesen Quervernetzern handelt es sich um dreiwertige Pyridinoline, die resistent gegen Abbau sind und bei der Knochenresorption in freier oder peptidischer Form freigesetzt werden und in Serum und Urin nachgewiesen werden können.




Abbildung 2. Diagramm der Kollagenvernetzungen im Knochen. Adaptiert von Eyre D.R., 1996.

Die Matrix enthält auch nicht-kollagene Proteine, die für die Regulierung der Mineralisierung und die Stärkung der Kollagenmatrix wichtig sind. Zu den kalziumbindenden Proteinen gehören Osteocalcin (Knochen-Gla-Protein) und Matrix-Gla-Protein, die wie viele Gerinnungsfaktoren von γ-Carboxyglutaminsäure und Vitamin K abhängig sind. Diese Proteine ​​können die Mineralisierung verzögern und die Reifung der Knochenmatrix ermöglichen. Obwohl Osteocalcin das spezifischste Proteinprodukt von Osteoblasten ist, beeinträchtigt die Unterdrückung des Osteocalcin-Gens nicht das Skelettwachstum und die Mineralisierung. Knochensialoprotein und Osteopontin binden an Kalzium und Kollagen und spielen möglicherweise eine Rolle beim Prozess der Osteoklastenadhäsion an der Knochenoberfläche. Die anorganische Basis des Knochens sind Hydroxylapatitkristalle. Diese Kristalle können je nach Umgebung Karbonat, Fluorid und verschiedene andere Mineralien in Spuren enthalten.

Calciumphosphatsalze in Knochen kommen in zwei Formen vor:

1. Ein leicht austauschbarer Pool, der im Gleichgewicht mit der extrazellulären Flüssigkeit steht. Diese Reserve ermöglicht einen einfachen Austausch zwischen Knochen und extrazellulärer Flüssigkeit. Wenn also die Konzentration von Ca oder Phosphat in der extrazellulären Flüssigkeit zunimmt, werden Salze leicht abgelagert, oder wenn diese Konzentrationen sinken, werden Salze leicht aus diesem Speicher mobilisiert.

2. Alter Strukturknochen, in dem Calciumphosphatsalze in Form von Hydroxylapatitkristallen vorhanden sind. Diese Kristalle sind schwer zu mobilisieren oder mit extrazellulärer Flüssigkeit auszutauschen und für ihre Mobilisierung – Resorption – ist Parathormon erforderlich.

Knochenzellen .

Knochenzellen – Osteozyten – finden sich in Lücken, die über die gesamte Grundsubstanz verteilt sind. Die Lücken sind durch dünne Tubuli miteinander verbunden, die Osteozytenfortsätze enthalten. Durch diese Tubuli verlaufen Blutgefäße. Von jeder Lücke erstrecken sich viele dünne Tubuli, die Zytoplasma (Osteozytenfortsätze) enthalten, wie Strahlen, die sich mit dem zentralen Havers-Kanal oder mit anderen Lücken verbinden oder sich von einer Knochenplatte zur anderen erstrecken können.

Osteoblasten.

Osteoblasten werden aus zunächst pluripotenten mesenchymalen Stammzellen gebildet, die sich auch in Muskel-, Knorpel- und Fasergewebszellen sowie Adipozyten differenzieren können. Es gibt wahrscheinlich Vorläuferzellen, die sich nur zu Osteoblasten weiter differenzieren können. Diese Osteoblasten-Vorläuferzellen sind im Periost und Stroma des Knochenmarks vorhanden.

Sobald die Produktion von Kollagen- und Nicht-Kollagen-Proteinen durch Osteoblasten abgeschlossen ist, dringen einige Osteoblasten in die Matrix ein und werden zu Osteozyten. Osteoblasten und Osteozyten sind durch viele zelluläre Prozesse miteinander verbunden, die in Tubuli im Knochen liegen. Dieses Synzytium aus miteinander verbundenen Zellen ist wahrscheinlich wichtig für die Wahrnehmung mechanischer Kräfte. Die meisten Osteoblasten verbleiben entweder auf der Knochenoberfläche und verteilen sich als abgeflachte Zellen oder erleiden einen programmierten Zelltod (Apoptose). Osteoblasten halten Verbindungen mit Osteozyten aufrecht, die möglicherweise für die Übertragung von Aktivierungssignalen während des Umbaus erforderlich sind.

Osteoblasten sind funktionell und morphologisch heterogen. Sie verfügen über Rezeptoren für Faktoren (PTH, Calcitriol, Glukokortikoide, Sexualhormone, Somatotropin und Thyrotropin, Interleukin-1, Tumornekrosefaktor Alpha, Prostaglandine, insulinähnliche Wachstumsfaktoren, transformierender Wachstumsfaktor Beta, Fibroblasten-Wachstumsfaktoren), die den Knochenumbau beeinflussen. und selbst produzieren viele Knochenwachstumsregulatoren.




Abbildung 3. Knochenzellen. Adaptiert von Afanasyev Yu.I., Eliseev V.G., 1989.

Osteoklasten.

Osteoklasten sind große mehrkernige Zellen, die Knochen resorbieren, indem sie Salze auflösen und die Matrix abbauen. Aktive Osteoklasten haben normalerweise 2 bis 5 Kerne, können aber auch mehr haben. Sie sind reich an Zytoplasma, haben viele Golgi-Apparate und viele Mitochondrien und Lysosomen. Aktiv resorbierende Osteoklasten werden durch eine Membranzone, die relativ frei von subzellulären Partikeln ist, fest mit dem Knochen verbunden. Dieser Bereich wird als „saubere“ Zone bezeichnet, obwohl die Bezeichnung „Isolationszone“ besser geeignet wäre. denn es versiegelt sozusagen den Wirkungsbereich von Enzymen. Die zweite (innere) Zone ist die ausgedehnteste, reich an zytoplasmatischen Prozessen (gewellter Rand) und ist der Bereich der Absorption und Sekretion hydrolytischer Enzyme, in dem die Knochenresorption stattfindet. An der Stelle, an der der Osteoklast mit der Knochensubstanz in Kontakt kommt, entsteht eine Lücke. Häufig werden Gruppen von Osteoklasten beobachtet, die sich entweder auf der Oberfläche der Howship-Lakunen befinden oder Tunnel in der Kortikalis bilden, die Havers-Kanäle bilden. Die Lebensdauer von Osteoklasten kann 3 bis 4 Wochen betragen, danach verlieren sie durch Apoptose ihren Kern und werden inaktiv. Osteoklasten sind mit Monozyten-Makrophagen-Zellen assoziiert und werden aus Granulozyten – Makrophagen-Kolonie-bildenden Einheiten – gebildet. Der Makrophagen-Kolonie-stimulierende Faktor ist erforderlich, um die Differenzierung der Osteoklasten einzuleiten. Osteoklasten-Vorläuferzellen sind im Knochenmark, in der Milz und im Knochenmark vorhanden geringe Menge im Umlauf. Während der Entwicklung wandern Osteoklastenvorläufer wahrscheinlich von extramedullären Stellen der Hämatopoese in den Knochen.

Knochenrekonstruktion .

Im Laufe des Lebens eines Menschen finden im Knochengewebe miteinander verbundene Zerstörungs- und Entstehungsprozesse statt, die unter dem Begriff „Knochengewebeumbau“ zusammengefasst werden. Der Knochenumbauzyklus beginnt mit der Aktivierung, die durch Zellen osteoblastischen Ursprungs vermittelt wird (Abbildung 15). Die Aktivierung kann Osteozyten, „Belegzellen“ (ruhende Osteoblasten auf der Knochenoberfläche) und Präosteoblasten im Knochenmark umfassen. Die genauen aus Osteoblasten stammenden Zellen, die dafür verantwortlich sind, konnten nicht vollständig identifiziert werden. Diese Zellen verändern ihre Form und sezernieren Kollagenase und andere Enzyme, die Proteine ​​auf der Knochenoberfläche lysieren; Sie sezernieren auch einen Faktor namens Osteoclast Differentiating Factor (ODF). Der anschließende Umbauzyklus besteht aus drei Phasen: Resorption, Reversion und Bildung (Abbildung 4).






Abbildung 4. Diagramm des Knochenumbaus. Adaptiert von Raisz L.G., 1999.

Knochenresorption .

Die Knochenresorption ist mit der Aktivität von Osteoklasten verbunden, bei denen es sich um Fresszellen für Knochen handelt. Enzyme aus Osteoklasten lösen die organische Matrix auf und Säuren lösen Knochensalze auf. Osteoklasten werden durch PTH reguliert; ein Anstieg des PTH führt zu einer Zunahme der Anzahl und Aktivität von Osteoklasten und damit zu einer Zunahme der Knochenresorption; eine Senkung des PTH hat den gegenteiligen Effekt. Der ständige Austausch von Knochensalzen sorgt für den Knochenumbau, um die Knochenstärke ein Leben lang aufrechtzuerhalten. Die osteoklastische Resorption an sich kann mit der Wanderung teilweise differenzierter mononukleärer Präosteoblasten zur Knochenoberfläche beginnen, die dann zu den großen mehrkernigen Osteoklasten verschmelzen, die für die Knochenresorption erforderlich sind. Osteoklasten entfernen Mineralien und Matrix bis zu einer begrenzten Tiefe an der Trabekeloberfläche oder im kortikalen Knochen; Dadurch werden die Osteonplatten zerstört und an ihrer Stelle entsteht ein Hohlraum. Es ist noch nicht klar, was diesen Prozess stoppt, aber es könnten hohe lokale Konzentrationen von Kalzium oder aus der Matrix freigesetzten Stoffen eine Rolle spielen.

Knochenreversion .

Nachdem die osteoklastische Resorption abgeschlossen ist, kommt es zu einer Umkehrphase, in der mononukleäre Zellen (MCs), möglicherweise aus Monozyten/Makrophagen stammend, auf der Knochenoberfläche erscheinen. Diese Zellen bereiten die Oberfläche für neue Osteoblasten vor, um mit der Knochenbildung (Osteogenese) zu beginnen. Auf der resorbierten Oberfläche lagert sich eine Schicht glykoproteinreicher Substanz ab, die sogenannte „Zementlinie“, an der neue Osteoblasten anhaften können. Osteopontin könnte in diesem Prozess ein Schlüsselprotein sein. Zellen an der Umkehrstelle können auch Signale für die Differenzierung und Migration von Osteoblasten liefern.

Knochenbildung .

Die Bildungsphase dauert an, bis der resorbierte Knochen vollständig ersetzt ist und die neue Knochenstruktureinheit vollständig gebildet ist. Wenn diese Phase abgeschlossen ist, ist die Oberfläche mit geglätteten Auskleidungszellen bedeckt und es herrscht eine lange Ruhephase mit geringer Zellaktivität auf der Knochenoberfläche, bis ein neuer Umbauzyklus beginnt. Nachfolgend werden die Hauptstadien der Knochenbildung dargestellt:

Schritte der Knochenverkalkung.

- Osteoklasten sezernieren Kollagen- und Grundsubstanzmoleküle.

- Kollagenmoleküle bilden Kollagenfasern, die Osteoid genannt werden.

- Osteoblasten sezernieren das Enzym alkalische Phosphatase (ALP), das die lokale Phosphatkonzentration erhöht, Kollagenfasern aktiviert und die Ablagerung von Calciumphosphatsalzen verursacht.

- Calciumphosphatsalze fallen auf Kollagenfasern aus und werden schließlich zu Hydroxylapatitkristallen.

Die Phasen des Modellierungszyklus haben unterschiedliche Dauer. Die Resorption dauert wahrscheinlich etwa zwei Wochen. Die Umkehrphase kann bis zu vier bis fünf Wochen dauern, während die Formationsphase vier Monate dauern kann, bis die neue Struktureinheit vollständig ausgebildet ist.

Regulierung der Knochenzellfunktion .

Normalerweise sind die Prozesse der Salzablagerung und -resorption im Gleichgewicht und die Knochenmasse bleibt konstant. Typischerweise nehmen Umbauprozesse 10–15 % der Knochenoberfläche ein. PTG ist einer der die wichtigsten Faktoren Dies wirkt sich auf die Anzahl der Umbaustellen aus und kann den Knochenumsatz um das 7- bis 10-fache steigern, wodurch die Umbaufläche auf 100 % der gesamten Knochenoberfläche vergrößert wird.

Es gibt sowohl eine systemische als auch eine lokale Regulierung der Knochenzellfunktion. Die wichtigsten Systemregulatoren sind die kalziumregulierenden Hormone PTH und Calcitriol; in geringerem Maße Calcitonin. Auch andere systemische Hormone haben Auswirkungen auf das Skelett, insbesondere Wachstumshormone, Glukokortikoide, Schilddrüsenhormone und Sexualhormone. Darüber hinaus haben einige Faktoren, wie etwa PPGFs, sowohl systemische als auch lokale Wirkungen, während andere hauptsächlich oder ausschließlich lokale Wirkungen haben, insbesondere Prostaglandine, TGF-BETA, bestimmte morphogene Proteine ​​und Zytokine.

Parathormon (PTH) ist der wichtigste Regulator der Kalziumhomöostase. Es hält die Calciumkonzentration im Serum aufrecht, indem es die Knochenresorption von Osteoklasten stimuliert, die renale tubuläre Calciumreabsorption erhöht und die renale Calcitriolproduktion erhöht. PTH stimuliert außerdem die Genexpression und erhöht die Produktion mehrerer lokaler Faktoren, darunter IL-6, IGF-1 und IGF-bindendes Globulin, IGF-BP-5 und Prostaglandine.

Calcitriol – erhöht die Darmaufnahme von Kalzium und Phosphat und unterstützt dadurch die Knochenmineralisierung. In hohen Konzentrationen stimuliert es bei Kalzium- und Phosphormangel auch die Knochenresorption und trägt so dazu bei, die Versorgung anderer Gewebe mit diesen Ionen aufrechtzuerhalten. Calcitriol stimuliert die Osteoklastogenese in Zellkulturen, aber Tiere mit Vitamin-D-Mangel weisen während der Entwicklung ein relativ normales Knochenwachstum und einen relativ normalen Knochenumbau auf.

Calcitonin – hemmt Osteoklasten und damit die Knochenresorption in pharmakologischen Dosen. Seine physiologische Rolle ist jedoch minimal. Seine Wirkung ist vorübergehend, wahrscheinlich aufgrund einer Herunterregulierung der Rezeptoren. Daher ist es bei der Korrektur von Hyperkalzämie aufgrund übermäßiger Knochenresorption nur kurzfristig wirksam.

Somatotropin und IGF – Die St/IGF-1- und IGF-2-Systeme sind wichtig für das Skelettwachstum, insbesondere für das Wachstum der Knorpelterminalschicht und die endochondrale Osteogenese. Die Wirkung von IGFs wird zum Teil durch das Vorhandensein verschiedener IGF-BPs bestimmt: IGF-BP-3 ist ein wichtiger Faktor für die IGF-Konzentration im Serum, während IGF-BP-5 lokale IGF-Wirkungen erleichtern und IGF-BP-4 hemmen kann .

Glukokortikoide haben sowohl stimulierende als auch hemmende Wirkungen auf Knochenzellen. Sie sind wichtig für die Osteoblastendifferenzierung und sensibilisieren Knochenzellen für Knochenumbauregulatoren, einschließlich IGF-1 und PTH. Hemmung der Osteogenese - Hauptgrund Glukokortikoid-induzierte Osteoporose. Schilddrüsenhormone stimulieren sowohl den Knochenabbau als auch die Knochenbildung.

Daher ist der Knochenumsatz bei einer Hyperthyreose erhöht und es kann zu Knochenschwund kommen.

Sexualhormone haben einen tiefgreifenden Einfluss auf die Knochen. Östrogene beeinflussen die Skelettentwicklung sowohl bei Männern als auch bei Frauen. Während der späten Pubertät reduzieren Östrogene den Knochenumsatz, indem sie die Knochenresorption hemmen; Sie sind für den Epiphysenverschluss bei Jungen und Mädchen notwendig. So kommt es bei Männern mit einem genetischen Verlust der Östrogenrezeptoren oder des Enzyms Aromatase, das Androgene in Östrogene umwandelt, zu einer verzögerten Knochenentwicklung und Osteoporose sowie zu einem verzögerten Epiphysenschluss. Auch viele lokale Faktoren werden durch Östrogene beeinflusst, darunter Zytokine und Prostaglandine. Androgene können die Osteogenese entweder direkt oder durch ihre Wirkung auf angrenzendes Muskelgewebe stimulieren.

Zytokine – Wie oben beschrieben, haben Zytokine, die von Knochenzellen und angrenzenden hämatopoetischen und vaskulären Zellen produziert werden, vielfältige regulatorische Wirkungen auf das Skelett. Viele dieser Faktoren sind am Knochenverlust im Zusammenhang mit der Ovarektomie bei Nagetieren beteiligt. Eine Regulierung kann durch eine veränderte Produktion von Agonisten und Veränderungen bei Rezeptoren oder Bindungsproteinen (Rezeptorantagonisten) für diese Faktoren erfolgen.

Andere – Viele andere Faktoren spielen eine wichtige Rolle im Knochenstoffwechsel:

- Prostaglandine, Leukotriene und Stickstoffmonoxid können für die schnelle Reaktion von Knochenzellen auf Entzündungen und mechanische Kräfte wichtig sein. Prostaglandine haben zweiphasige Wirkungen auf die Knochenresorption und -bildung, die dominierende Wirkung in vivo ist jedoch die Stimulation. Die Prostaglandinproduktion kann durch körperliche Betätigung und entzündliche Zytokine gesteigert werden. Stickstoffmonoxid kann die Osteoklastenfunktion hemmen, während Leukotriene die Knochenresorption stimulieren.

- TGF-beta und die Familie der knochenmorphogenen Proteine, bestehend aus mindestens zehn Proteinen, die von vielen verschiedenen Zellen produziert werden und vielfältige Auswirkungen auf Wachstum und Entwicklung haben. TGF-beta kann durch Östradiol reguliert werden und die Knochenresorption verlangsamen und die Osteogenese stimulieren. Knochenmorphogenes Protein - 2 und andere Mitglieder dieser Familie steigern die Osteoblastendifferenzierung und Osteogenese, wenn sie subkutan oder intramuskulär verabreicht werden.

Fibroblasten-Wachstumsfaktoren sind eine weitere Familie von Proteinen, die an der Skelettentwicklung beteiligt sind. Mutationen in den Rezeptoren für diese Faktoren führen zu pathologischen Skelettphänotypen wie Achondroplasie. Knochen produzieren andere Wachstumsfaktoren, wie z. B. den endothelialen Wachstumsfaktor, der möglicherweise eine Rolle beim Knochenumbau spielt.



Lashutin S.V., 27.05.01

Knochengewebe ist eine erstaunliche Einheit aus einer Proteinbasis und einem mineralischen Substrat, die sich gegenseitig durchdringen. Die Proteinbasis der Knochen beträgt 30 %, Mineralstoffe – 60 %, Wasser – 10 %. Der mineralische Bestandteil des Knochengewebes enthält 1050 bis 1200 g Kalzium, 450 bis 500 g Phosphor und 5 bis 8 g Magnesium. Knochengewebe enthält Calciumphosphat 85 %, Calciumcarbonat 10 %, Magnesiumphosphat 1,5 %, Calciumfluorid 0,3 %, verschiedene Spurenelemente 0,001 %. Zu diesen Mikroelementen gehören Chlor, Aluminium, Bor, Fluor, Kupfer, Mangan, Silber, Blei, Strontium, Barium, Cadmium, Kobalt, Eisen, Zink, Titan, Silizium und andere. Mikroelemente spielen entscheidende Rolle bei vegetativen Prozessen im Knochengewebe. Kupfer aktiviert beispielsweise von Osteoblasten produzierte Enzyme, Mangan beschleunigt die Aktivität der alkalischen Phosphatase und Zink fördert die Funktion von Oxidationsenzymen.

Knochengewebe ist eine besondere Art von Bindegewebe, das ebenfalls aus Zellen und Zwischenzellsubstanz besteht. Zu den Knochenzellen gehören Osteoblasten, Osteozyten und Osteoklasten. Im Gegensatz zu anderen Bindegewebsarten zeichnet sich Knochen durch einen erheblichen Gehalt an Interzellularsubstanz und seine einzigartige Struktur aus. Die Interzellularsubstanz (Knochenmatrix) besteht aus einer Vielzahl von Kollagenfasern (Knochenkollagen – Ossein), umgeben von einer amorphen Substanz (Osseomukoid). Osseomucoid enthält Glykoproteine, Mucopolysaccharide und eine große Menge an Calciumsalzen. Knochengewebe dient aufgrund seiner Festigkeit als Stütze im Körper und stellt gleichzeitig ein Depot für Mineralsalze dar.

Osteogene Zellen sind mesenchymaler Natur und werden aus pluripotenten Zellen gebildet, die sowohl eine Quelle für Knorpel- als auch für Knochengewebe sind.

Grundsätzlich entsteht Knorpel im Körper während der intrauterinen Entwicklung und existiert vorübergehend, um später durch Knochen ersetzt zu werden. Während ein Mensch wächst, bleiben knorpelige Wachstumszonen bestehen und funktionieren. Großer Wert in der Funktion Bewegungsapparat spielt hyaliner Knorpel und bedeckt die Enden der Knochen, die die Gelenke bilden. Knorpelgewebe findet sich in der Wand der Luftröhre, des Kehlkopfes, der Nase und an den Stellen, an denen die Rippen am Brustbein befestigt sind.

Osteoblasten, die durch die Differenzierung mesenchymaler Zellen entstehen, sind für die Synthese neuen Knochens verantwortlich. Eines der morphologischen Merkmale dieser Zellen ist das Vorhandensein langer zytoplasmatischer Fortsätze. Osteoblasten synthetisieren eine organische Matrix, die die Zellen nach und nach umgibt, als würde sie sie vermauern. Durch diesen Prozess entstehen sogenannte Lücken, die Knochenzellen enthalten, die heute Osteozyten genannt werden. Dank Prozessen verbinden sich Zellen miteinander. Umgeben von einer Knochenmatrix und miteinander verbunden, bilden die zytoplasmatischen Fortsätze ein System von Knochenkanälchen. Osteoklasten sind eine Gruppe von Zellen, die für den Knochenabbau verantwortlich sind.


Osteogene Zellen befinden sich auf der Knochenoberfläche in zwei Schichten: 1) Periost, das die Außenfläche des Knochens bedeckt, und 2) Endosteum, das die Innenflächen aller Knochenhohlräume auskleidet. Das Periost wiederum besteht aus zwei Schichten: 1) der äußeren faserigen und 2) der inneren osteogenen Schicht. Es ist die tiefe Periostschicht, die aktiv an der Osteogenese beteiligt ist. Das Periost enthält Blutgefäße, die in den Knochen ein- und austreten.

Während des Entwicklungs- und Wachstumsprozesses erfährt Knochengewebe bestimmte morphologische Veränderungen. Es gibt zwei Arten von Knochengewebe: unreifes (grobfaseriges) und reifes (lamellares) Knochengewebe. Unreifer Knochen entsteht im menschlichen Körper normalerweise während der Embryogenese sowie in den frühen Stadien der Kallusbildung nach einer Fraktur. Unreifer Knochen ist gekennzeichnet durch große Menge Zellen. Die Interzellularsubstanz enthält mehr Proteoglykane, Glykoproteine ​​und Kalzium. Die Anordnung der Fasern in der Knochenmatrix ähnelt einem Netz. Daher ist der zweite Name für diesen Knochentyp retikulär. Das Längenwachstum des Knochens erfolgt durch epiphysäre knorpelige Wachstumsfugen. Die Dicke des Knochens nimmt durch das allmähliche Wachstum des Knochengewebes von außen und die Resorption des inneren Teils der Knochensubstanz zu.

Nach der Geburt wird unreifes Knochengewebe nach und nach durch reifes Knochengewebe ersetzt, das bereits in zwei Arten vertreten ist: schwammig und kompakt. Die Hand- und Fußwurzelknochen, die Wirbelkörper und die Metaphysen der langen Röhrenknochen bestehen aus schwammigem Gewebe. Die Diaphysen von Röhrenknochen werden aus kompaktem Knochengewebe gebildet.

Der Prozess der Knochengewebebildung findet in der Nähe kleiner Gefäße statt, da Knochengewebezellen Nahrung benötigen. Die Bildung von Knochengewebe beginnt mit der Bildung von Knochenbälkchen, den sogenannten Knochensäulen. Knochenbälkchen bestehen aus Osteoblasten, die sich entlang der Peripherie befinden; in der Mitte befindet sich die Interzellularsubstanz des Knochens, in der in einigen Bereichen Osteozyten beobachtet werden können. Nach und nach entwickeln sich die Trabekel miteinander und bilden ein verzweigtes Netzwerk. Dieses anastomosierende Netzwerk knöcherner Trabekel wird Spongiosa genannt. Charakteristisches Merkmal Diese Art von Knochengewebe zeichnet sich auch durch das Vorhandensein von Hohlräumen zwischen den Knochenbälkchen aus, die mit Bindegewebe und Blutgefäßen gefüllt sind.

Kompakter Knochen zeichnet sich dadurch aus, dass hauptsächlich Knochengewebe vorhanden ist. Die Struktureinheit des kompakten Knochens ist das Osteon oder Havers-System (benannt nach Havers, der es als Erster beschrieb). Ein Osteon ist eine Ansammlung von Osteozyten und organischer Matrix, die durch Knochentubuli verbunden sind, die ein oder zwei kleine Gefäße umgeben. Der Kanal, der die Kapillare in der Mitte des Osteons enthält, wird auch Haversian genannt. Die Osteonabmessungen überschreiten im Allgemeinen 0,4 mm nicht. Osteozyten kompakter Knochen sind konzentrisch zur Kapillare angeordnet, was den ungehinderten Fluss von Gewebeflüssigkeit aus dem Blutgefäß, das sie ernährt, zu ihnen erleichtert. Der Durchmesser des Osteons wird durch die Entfernung begrenzt, in der die Knochenkanalsysteme funktionieren können. Der Abstand der Zellen zu den zentralen Blutgefäßen beträgt in der Regel nicht mehr als 0,1–0,2 mm. Und die Anzahl der konzentrischen Platten, die den Havers-Kanal umgeben, überschreitet nicht fünf oder sechs. Die Räume zwischen den Havers-Systemen sind mit interstitiellen Knochenplatten gefüllt, weshalb die Oberfläche kompakter Knochen glatt und nicht klumpig ist.

Das Gefäßnetz des Knochengewebes ist ein komplexes System, das eng mit dem Knochengewebe verbunden ist Kreislauf umgebende Weichteile. Die Blutversorgung des Knochens erfolgt aus drei Quellen: 1) der Versorgung der Arterien und Venen; 2) Gefäße der Metaphyse; 3) Gefäße des Periostes. Zwei bis drei ernährende Arterien dringen auf Höhe des oberen und mittleren Drittels der Diaphyse durch die sogenannten ernährenden Foramina in den Knochen ein und bilden ein medulläres Blutnetz. Eine Ausnahme bildet die Tibia, die nur über eine Arterie verfügt, die in Höhe ihres oberen Drittels in die Diaphyse mündet. Die versorgenden Arterien verzweigen sich entlang des Havers-Kanalsystems und machen fast 50 % der Knochenmasse aus. Die Gefäße der Metaphyse sind an der Blutversorgung der Epimetaphysen der Röhrenknochen beteiligt. Die Gefäße des Periosts dringen durch die sogenannten Volkmann-Knochenkanäle in den Knochen ein und anastomosieren mit den Gefäßen des Havers-Systems. Es wurde experimentell nachgewiesen, dass die Gefäße des Periosts spielen große Rolle bei vollem venösen Abfluss aus dem Knochen, da die zuführende Vene, die viel dünner als die Arterie ist, diese Aufgabe alleine nicht bewältigen könnte. Es ist mittlerweile allgemein anerkannt, dass die Ernährungsarterien in erster Linie an der Blutversorgung der inneren zwei Drittel der Rindenschicht beteiligt sind und das äußere Drittel zusätzlich durch die Gefäße des Periosts mit Blut versorgt wird.

Im Laufe des Lebens, vom Beginn der Embryogenese bis zum Tod des Organismus, unterliegt das Knochengewebe ständigen Umstrukturierungen. Am Anfang ist es mit dem Wachstum und der Entwicklung des Körpers verbunden. Nach dem Ende des Wachstums setzt sich der ständige innere Umbau fort, der aus der allmählichen Resorption eines Teils der Knochensubstanz und deren Ersatz durch neuen Knochen besteht. Dies erklärt sich aus der Tatsache, dass die Haversschen Systeme aus kompaktem Knochen und Trabekeln aus spongiösem Knochen nicht ein Leben lang erhalten bleiben. Knochengewebe, wie viele andere Gewebe in menschlicher Körper, muss ständig aktualisiert werden. 2-4 % des Knochengewebes werden jährlich erneuert. Bis zum Alter von 20 bis 30 Jahren kommt es zu einer intensiven Ansammlung von Knochengewebe. Im Alter von 30 bis 40 Jahren beginnt eine Phase des Gleichgewichts zwischen den Prozessen der Resorption und Wiederherstellung. Nach 40 Jahren nimmt die Knochenmineraldichte allmählich ab.

Jeder menschliche Knochen ist ein komplexes Organ: Er nimmt eine bestimmte Position im Körper ein, hat seine eigene Form und Struktur und erfüllt seine eigene Funktion. An der Knochenbildung sind alle Gewebearten beteiligt, das Knochengewebe überwiegt jedoch.

Allgemeine Eigenschaften menschlicher Knochen

Knorpel bedeckt nur die Gelenkflächen des Knochens; die Außenseite des Knochens ist mit Periost bedeckt und das Knochenmark befindet sich im Inneren. Knochen enthalten Fettgewebe, Blut- und Lymphgefäße sowie Nerven.

Knochen verfügt über hohe mechanische Eigenschaften, seine Festigkeit kann mit der Festigkeit von Metall verglichen werden. Die chemische Zusammensetzung menschlicher lebender Knochen enthält: 50 % Wasser, 12,5 % organische Substanz Proteinnatur (Ossein), 21,8 % anorganische Stoffe (hauptsächlich Calciumphosphat) und 15,7 % Fett.

Knochenarten nach Form eingeteilt in:

  • Röhrenförmig (lang – Humerus, Oberschenkel usw.; kurz – Fingerglieder);
  • flach (frontal, parietal, Schulterblatt usw.);
  • schwammig (Rippen, Wirbel);
  • gemischt (Keilbein, Jochbein, Unterkiefer).

Der Aufbau menschlicher Knochen

Die Grundstruktur der Einheit aus Knochengewebe ist Osteon, was durch ein Mikroskop bei geringer Vergrößerung sichtbar ist. Jedes Osteon umfasst 5 bis 20 konzentrisch angeordnete Knochenplatten. Sie ähneln ineinander gesteckten Zylindern. Jede Platte besteht aus interzellulärer Substanz und Zellen (Osteoblasten, Osteozyten, Osteoklasten). In der Mitte des Osteons befindet sich ein Kanal – der Osteonkanal; Gefäße passieren es. Zwischen benachbarten Osteonen befinden sich interkalierte Knochenplatten.


Knochengewebe wird durch Osteoblasten gebildet Sie sezernieren die interzelluläre Substanz und mauern sich darin ein. Sie verwandeln sich in Osteozyten – fortsatzförmige Zellen, die nicht zur Mitose fähig sind und schlecht definierte Organellen haben. Dementsprechend enthält der gebildete Knochen hauptsächlich Osteozyten, und Osteoblasten kommen nur in Wachstums- und Regenerationsbereichen von Knochengewebe vor.

Die meisten Osteoblasten befinden sich im Periost – einer dünnen, aber dichten Bindegewebsplatte, die viele Blutgefäße, Nerven- und Lymphendigungen enthält. Das Periost sorgt für das Wachstum der Knochendicke und die Ernährung des Knochens.

Osteoklasten enthalten eine große Anzahl von Lysosomen und sind in der Lage, Enzyme abzusondern, die ihre Auflösung von Knochenmaterial erklären können. Diese Zellen sind an der Knochenzerstörung beteiligt. Bei pathologische Zustände im Knochengewebe nimmt ihre Zahl stark zu.

Osteoklasten sind auch im Prozess der Knochenentwicklung wichtig: Beim Aufbau der endgültigen Form des Knochens zerstören sie verkalkten Knorpel und sogar neu gebildeten Knochen und „korrigieren“ seine ursprüngliche Form.

Knochenstruktur: kompakt und schwammig

An Schnitten und Knochenabschnitten werden zwei seiner Strukturen unterschieden - kompakte Substanz(Knochenplatten sind dicht und geordnet angeordnet), oberflächlich gelegen und schwammige Substanz(Knochenelemente sind lose angeordnet), liegen im Knochen.


Diese Knochenstruktur entspricht voll und ganz dem Grundprinzip der Strukturmechanik – maximale Festigkeit der Struktur bei geringstem Materialaufwand und großer Leichtigkeit zu gewährleisten. Dies wird auch dadurch bestätigt, dass die Lage der Röhrensysteme und der Hauptknochenträger der Wirkungsrichtung der Druck-, Zug- und Torsionskräfte entspricht.

Die Knochenstruktur ist dynamisch reaktives System, sich im Laufe des Lebens eines Menschen verändernd. Es ist bekannt, dass bei Menschen, die schwere körperliche Arbeit verrichten, die kompakte Knochenschicht eine relativ große Entwicklung erreicht. Abhängig von der veränderten Belastung einzelner Körperteile kann sich die Lage der Knochenbündel und die Struktur des Knochens insgesamt ändern.

Verbindung menschlicher Knochen

Alle Knochenverbindungen lassen sich in zwei Gruppen einteilen:

  • Kontinuierliche Verbindungen, früher in der Entwicklung in der Phylogenie, unbeweglich oder sesshaft in der Funktion;
  • diskontinuierliche Verbindungen, später in der Entwicklung und mobiler in der Funktion.

Zwischen diesen Formen gibt es einen Übergang – von kontinuierlich zu diskontinuierlich oder umgekehrt – Halbgelenk.


Die kontinuierliche Verbindung der Knochen erfolgt durch Bindegewebe, Knorpel und Knochengewebe (die Knochen des Schädels selbst). Eine diskontinuierliche Knochenverbindung oder ein Gelenk ist eine jüngere Formation einer Knochenverbindung. Alle Gelenke haben Gesamtplan Struktur, einschließlich Gelenkhöhle, Gelenkkapsel und Gelenkflächen.

Gelenkhöhle fällt bedingt auf, da zwischen der Gelenkkapsel und den Gelenkenden der Knochen normalerweise kein Hohlraum, sondern Flüssigkeit vorhanden ist.

Schleimbeutel bedeckt die Gelenkflächen der Knochen und bildet eine hermetische Kapsel. Die Gelenkkapsel besteht aus zwei Schichten, deren äußere Schicht in die Knochenhaut übergeht. Die innere Schicht gibt Flüssigkeit in die Gelenkhöhle ab, die als Gleitmittel wirkt und ein freies Gleiten der Gelenkflächen gewährleistet.

Arten von Gelenken

Die Gelenkflächen der Gelenkknochen sind mit Gelenkknorpel bedeckt. Die glatte Oberfläche des Gelenkknorpels fördert die Bewegung in den Gelenken. Gelenkflächen sind in Form und Größe sehr unterschiedlich; geometrische Formen. Somit Name der Gelenke basierend auf der Form: sphärisch (Humerus), ellipsoidisch (radiokarpal), zylindrisch (radioulnar) usw.

Da die Bewegungen der Gelenkverbindungen um eine, zwei oder mehrere Achsen erfolgen, Gelenke werden üblicherweise auch nach der Anzahl der Drehachsen unterteilt in mehrachsige (kugelförmige), zweiachsige (ellipsoide, sattelförmige) und einachsige (zylindrische, blockförmige) Form.

Abhängig von Anzahl der Gelenkknochen Gelenke werden in einfache, bei denen zwei Knochen verbunden sind, und komplexe, bei denen mehr als zwei Knochen artikuliert sind, unterteilt.

Knochengewebe ist eine Art Bindegewebe und besteht aus Zellen und Interzellularsubstanz, die eine große Menge an Mineralsalzen, hauptsächlich Calciumphosphat, enthält. Mineralien machen 70 % des Knochengewebes aus, organische Substanzen – 30 %.

Funktionen des Knochengewebes:

Unterstützung;

Mechanisch;

Schützend;

Beteiligung am Mineralstoffwechsel des Körpers – ein Depot für Kalzium und Phosphor.

Klassifizierung von Knochengewebe

Es gibt zwei Arten von Knochengewebe:

Retikulofaserig (grobfaserig);

Lamellar (parallele Fasern).

Im retikulofaserigen Knochengewebe sind die Kollagenfaserbündel dick, gewunden und ungeordnet angeordnet. In der mineralisierten Interzellularsubstanz sind Osteozyten zufällig in den Lücken lokalisiert. Lamelläres Knochengewebe besteht aus Knochenplatten, in denen Kollagenfasern oder deren Bündel in jeder Platte parallel, jedoch im rechten Winkel zum Faserverlauf benachbarter Platten angeordnet sind. Osteozyten befinden sich zwischen den Platten in den Lücken, während ihre Fortsätze durch die Platten in den Tubuli verlaufen.

Im menschlichen Körper liegt Knochengewebe fast ausschließlich in lamellierter Form vor. Retikulofaseriges Knochengewebe kommt nur als Entwicklungsstadium einiger Knochen (parietal, frontal) vor. Bei Erwachsenen befinden sie sich im Bereich der Befestigung von Sehnen an Knochen sowie an der Stelle verknöcherter Nähte des Schädels (Sagittalnaht der Schuppenschicht des Stirnbeins).

Knochenzellen: Osteoblasten, Osteozyten, Osteoklasten. Die Hauptzellen im gebildeten Knochengewebe sind Osteozyten. Dabei handelt es sich um fortsatzförmige Zellen mit großem Kern und schwachem Zytoplasma (Zellen vom Kerntyp). Zellkörper sind in Knochenhöhlen – Lücken und Fortsätzen – in Knochentubuli lokalisiert. Zahlreiche miteinander anastomosierende Knochentubuli durchdringen das gesamte Knochengewebe, kommunizieren mit den perivaskulären Räumen und bilden das Drainagesystem des Knochengewebes. Dieses Drainagesystem enthält Gewebsflüssigkeit, wodurch der Stoffaustausch nicht nur zwischen Zellen und Gewebsflüssigkeit, sondern auch mit Interzellularsubstanz gewährleistet wird. Die ultrastrukturelle Organisation von Osteozyten ist durch das Vorhandensein eines schwach definierten granulären endoplasmatischen Retikulums, einer kleinen Anzahl von Mitochondrien und Lysosomen und keiner Zentriolen im Zytoplasma gekennzeichnet. Im Zellkern überwiegt Heterochromatin. Alle diese Daten weisen darauf hin, dass Osteozyten eine unbedeutende funktionelle Aktivität haben, die darin besteht, den Stoffwechsel zwischen Zellen und der interzellulären Substanz aufrechtzuerhalten. Osteozyten sind die endgültige Zellform und teilen sich nicht. Sie werden aus Osteoblasten gebildet.


Osteoblasten kommen nur im sich entwickelnden Knochengewebe vor. Sie fehlen im gebildeten Knochengewebe, sind aber meist in inaktiver Form im Periost enthalten. Im sich entwickelnden Knochengewebe bedecken sie eng aneinander angrenzend die Peripherie jeder Knochenplatte und bilden eine Art Epithelschicht. Die Form solcher aktiv funktionierender Zellen kann kubisch, prismatisch oder eckig sein. Das Zytoplasma von Osteoblasten enthält ein gut entwickeltes granuläres endoplasmatisches Retikulum und einen lamellaren Golgi-Komplex sowie viele Mitochondrien. Diese ultrastrukturelle Organisation weist darauf hin, dass diese Zellen synthetisieren und absondern. Tatsächlich synthetisieren Osteoblasten Kollagenprotein und Glykosaminoglykane, die dann in den Interzellularraum abgegeben werden. Aufgrund dieser Komponenten wird die organische Matrix des Knochengewebes gebildet. Dann sorgen dieselben Zellen für die Mineralisierung der Interzellularsubstanz, indem sie Calciumsalze absondern. Nach und nach geben sie Interzellularsubstanz frei, verfestigen sich und verwandeln sich in Osteozyten. In diesem Fall werden intrazelluläre Organellen deutlich reduziert, die synthetische und sekretorische Aktivität wird reduziert und die für Osteozyten charakteristische funktionelle Aktivität bleibt erhalten. Osteoblasten, die in der Kambiaschicht des Periosts lokalisiert sind, befinden sich in einem inaktiven Zustand, Synthese- und Transportorganellen sind schlecht entwickelt. Bei Reizung dieser Zellen (bei Verletzungen, Knochenbrüchen usw.) entwickeln sich im Zytoplasma schnell ein körniges endoplasmatisches Retikulum und ein Lamellenkomplex, es kommt zu einer aktiven Synthese und Freisetzung von Kollagen und Glykosaminoglykanen, zur Bildung einer organischen Matrix ( Knochenkallus) und dann die Bildung von definitivem Knochengewebe. Auf diese Weise kommt es aufgrund der Aktivität der Osteoblasten des Periostes zu einer Knochenregeneration, wenn diese geschädigt sind.

Oteoklasten sind knochenzerstörende Zellen und fehlen im gebildeten Knochengewebe. Sie sind jedoch im Periost und an Orten der Zerstörung und Umstrukturierung des Knochengewebes enthalten. Da während der Ontogenese kontinuierlich lokale Prozesse der Knochengewebeumstrukturierung durchgeführt werden, sind an diesen Stellen zwangsläufig Osteoklasten vorhanden. Im Prozess der embryonalen Osteohistogenese spielen diese Zellen eine wichtige Rolle und kommen in großer Zahl vor. Osteoklasten haben eine charakteristische Morphologie: Erstens sind diese Zellen mehrkernig (3-5 oder mehr Kerne), zweitens sind sie ziemlich große Zellen (ca. 90 µm Durchmesser) und drittens haben sie charakteristische Form- die Zelle hat ovale Form, aber der Teil davon, der an das Knochengewebe angrenzt, ist flach. Dabei werden im flachen Teil zwei Zonen unterschieden:

Hauptteil- Wellpappe enthält zahlreiche Falten und Inseln;

Der periphere (transparente) Teil steht in engem Kontakt mit dem Knochengewebe.

Im Zytoplasma der Zelle, unter den Kernen, befinden sich zahlreiche Lysosomen und Vakuolen unterschiedlicher Größe. Die funktionelle Aktivität des Osteoklasten äußert sich wie folgt: In der zentralen (gewellten) Zone der Zellbasis werden Kohlensäure und proteolytische Enzyme aus dem Zytoplasma freigesetzt. Die freigesetzte Kohlensäure führt zu einer Demineralisierung des Knochengewebes und proteolytische Enzyme zerstören die organische Matrix der Interzellularsubstanz. Fragmente von Kollagenfasern werden von Osteoklasten phagozytiert und intrazellulär zerstört. Durch diese Mechanismen kommt es zu einer Resorption (Zerstörung) von Knochengewebe, weshalb Osteoklasten normalerweise in den Vertiefungen des Knochengewebes lokalisiert sind. Nach der Zerstörung des Knochengewebes wird durch die Aktivität der Osteoblasten, die sich aus dem Bindegewebe der Blutgefäße bewegen, neues Knochengewebe aufgebaut.

Die Interzellularsubstanz des Knochengewebes besteht aus der Hauptsubstanz und Fasern, die Calciumsalze enthalten. Die Fasern bestehen aus Kollagen Typ I und sind zu Bündeln gefaltet, die parallel (geordnet) oder ungeordnet angeordnet sein können, auf deren Grundlage die histologische Einteilung des Knochengewebes erfolgt. Die Hauptsubstanz des Knochengewebes besteht jedoch, wie auch bei anderen Bindegewebsarten, aus Glykosaminoglykanen und Proteoglykanen chemische Zusammensetzung dieser Stoffe ist unterschiedlich. Insbesondere Knochengewebe enthält weniger Chondroitinschwefelsäuren, dafür aber mehr Zitronensäure und andere Säuren, die mit Calciumsalzen Komplexe bilden. Bei der Entwicklung des Knochengewebes werden zunächst eine organische Matrixsubstanz und Kollagenfasern (Ossein, Typ-II-Kollagen) gebildet, in denen sich dann Calciumsalze (hauptsächlich Phosphate) ablagern. Calciumsalze bilden Hydroxylapatitkristalle, die sich sowohl in der amorphen Substanz als auch in den Fasern ablagern, ein kleiner Teil der Salze wird jedoch amorph abgelagert. Calciumphosphatsalze sorgen für die Knochenfestigkeit und sind außerdem ein Kalzium- und Phosphordepot im Körper. Daher ist Knochengewebe am Mineralstoffwechsel beteiligt.

Bei der Untersuchung von Knochengewebe sollte zwischen den Begriffen Knochengewebe und Knochen unterschieden werden.

3. Knochen ist ein anatomisches Organ, dessen Hauptstrukturbestandteil Knochengewebe ist. Knochen als Organ besteht aus folgenden Elementen:

Knochen;

Periost;

Knochenmark (rot, gelb);

Gefäße und Nerven.

Die Knochenhaut (Periosteum) umgibt das Knochengewebe entlang der Peripherie (mit Ausnahme der Gelenkflächen) und weist eine dem Perichondrium ähnliche Struktur auf. Das Periost ist in äußere Faserschichten und innere Zell- oder Kambiaschichten unterteilt. Die innere Schicht enthält Osteoblasten und Osteoklasten. Im Periost ist ein ausgeprägtes Gefäßnetz lokalisiert, von dem aus kleine Gefäße durch perforierende Kanäle in das Knochengewebe eindringen. Das rote Knochenmark gilt als eigenständiges Organ und gehört zu den Organen der Hämatopoese und Immunogenese.

Knochengewebe in geformten Knochen wird nur in Lamellenform dargestellt, aber in verschiedenen Knochen, in verschiedenen Teilen desselben Knochens, hat es eine unterschiedliche Struktur. In flachen Knochen und Epiphysen von Röhrenknochen bilden Knochenplatten Querbalken (Trabekel), die den spongiösen Knochen bilden. In den Diaphysen von Röhrenknochen liegen die Platten nebeneinander und bilden eine kompakte Substanz. Doch selbst in kompakter Materie bilden einige Platten Osteone, während andere Platten häufig vorkommen.

Die Struktur der Diaphyse des Röhrenknochens

Auf einem Querschnitt der Diaphyse des Röhrenknochens werden folgende Schichten unterschieden:

Periost (Periosteum);

Äußere Schicht aus gewöhnlichen oder allgemeinen Platten;

Osteonschicht;

Innere Schicht aus gemeinsamen oder allgemeinen Platten;

Inneres faseriges Lamina-Endosteum.

Die äußeren gemeinsamen Platten liegen in mehreren Schichten unter dem Periost, bilden jedoch keine vollständigen Ringe. Osteozyten befinden sich zwischen den Platten in den Lücken. Durch die Außenplatten verlaufen Perforationskanäle, durch die Perforationsfasern und Gefäße vom Periost in das Knochengewebe eindringen. Mit Hilfe perforierender Gefäße wird der Trophismus im Knochengewebe sichergestellt und perforierende Fasern verbinden das Periost mit dem Knochengewebe.

Die Osteonschicht besteht aus zwei Komponenten: Osteonen und Zwischenplatten dazwischen. Osteon ist eine Struktureinheit der kompakten Substanz des Röhrenknochens. Jedes Osteon besteht aus:

5–20 konzentrisch geschichtete Platten;

Der Osteonkanal, in dem Gefäße verlaufen (Arteriolen, Kapillaren, Venolen).

Zwischen den Kanälen benachbarter Osteone bestehen Anastomosen. Osteone machen den Großteil des Knochengewebes der Diaphyse des Röhrenknochens aus. Sie sind entlang der Kraft- und Schwerkraftlinien in Längsrichtung des Röhrenknochens angeordnet und erfüllen eine Stützfunktion. Beim Richtungswechsel Stromleitungen Infolge von Knochenbrüchen oder -verkrümmungen werden nicht tragende Osteone durch Osteoklasten zerstört. Allerdings werden solche Osteone nicht vollständig zerstört, sondern ein Teil der Knochenplatten des Osteons entlang seiner Länge bleibt erhalten, und diese verbleibenden Teile der Osteone werden interkalierte Platten genannt. Während der postnatalen Ontogenese wird das Knochengewebe ständig umstrukturiert – einige Osteone werden zerstört (resorbiert), andere werden neu gebildet, und daher befinden sich zwischen den Osteonen immer Interkalarplatten als Überreste früherer Osteone.

Die innere Schicht der gemeinsamen Platten hat eine ähnliche Struktur wie die äußere, ist jedoch weniger ausgeprägt, und im Bereich des Übergangs der Diaphyse in die Epiphysen gehen die gemeinsamen Platten in Trabekel über.

Endosteum ist eine dünne Bindegewebsplatte, die den Hohlraum des Diaphysenkanals auskleidet. Die Schichten im Endosteum sind nicht klar definiert, aber unter den zellulären Elementen gibt es Osteoblasten und Osteoklasten.