Allgemeine Prinzipien der Koordinationsaktivitäten des Zentralnervensystems. Prinzipien, die den Koordinationsaktivitäten des Zentralnervensystems zugrunde liegen

1. Das Prinzip der Dominanz wurde von A. A. Ukhtomsky als Grundprinzip der Funktionsweise von Nervenzentren formuliert. Nach diesem Prinzip ist die Aktivität des Nervensystems durch das Vorhandensein dominanter (dominanter) Erregungsherde im Zentralnervensystem in einem bestimmten Zeitraum in den Nervenzentren gekennzeichnet, die die Richtung und Art des Körpers bestimmen Funktionen während dieser Zeit. Der dominierende Erregungsschwerpunkt zeichnet sich durch folgende Eigenschaften aus:

* erhöhte Erregbarkeit;

* Beständigkeit der Erregung (Trägheit), da sie durch andere Erregung nur schwer zu unterdrücken ist;

* Fähigkeit zur Summation subdominanter Erregungen;

* die Fähigkeit, subdominante Erregungsherde in funktionell unterschiedlichen Nervenzentren zu hemmen.

2. Das Prinzip der räumlichen Erleichterung. Es äußert sich darin, dass die Gesamtreaktion des Körpers bei gleichzeitiger Einwirkung zweier relativ schwacher Reize größer ist als die Summe der Reaktionen, die während ihrer getrennten Einwirkung erzielt werden. Der Grund für die Erleichterung liegt darin, dass das Axon des afferenten Neurons im Zentralnervensystem mit der Gruppe synapsiert Nervenzellen, in dem eine zentrale (Schwellen-)Zone und eine periphere (unterschwellige) „Grenze“ unterschieden werden. Neuronen in der zentralen Zone erhalten von jedem afferenten Neuron eine ausreichende Anzahl synaptischer Endungen (z. B. 2) (Abb. 13), um ein Aktionspotential zu bilden. Ein Neuron in der Unterschwellenzone erhält von denselben Neuronen eine geringere Anzahl von Endungen (jeweils 1), sodass ihre afferenten Impulse nicht ausreichen, um die Erzeugung von Aktionspotentialen in den „Grenzneuronen“ auszulösen, und es nur zu Erregungen unterhalb der Schwelle kommt. Dadurch kommt es bei getrennter Stimulation der afferenten Neuronen 1 und 2 zu Reflexreaktionen, deren Gesamtschwere nur durch die Neuronen der Zentralzone bestimmt wird (3). Bei gleichzeitiger Stimulation afferenter Neuronen werden aber auch Aktionspotentiale von Neuronen in der Subthreshold-Zone erzeugt. Daher wird die Schwere einer solchen Gesamtreflexreaktion größer sein. Dieses Phänomen wird als zentral bezeichnet Erleichterung. Es wird häufiger beobachtet, wenn der Körper schwachen Reizstoffen ausgesetzt ist.

3. Okklusionsprinzip. Dieses Prinzip ist das Gegenteil der räumlichen Erleichterung und liegt in der Tatsache, dass die beiden afferenten Eingänge gemeinsam eine kleinere Gruppe von Motoneuronen erregen als die Effekte ihrer getrennten Aktivierung. Der Grund für die Okklusion liegt darin, dass die afferenten Eingänge aufgrund der Konvergenz , sind teilweise an die gleichen Motoneuronen gerichtet, die bei gleichzeitiger Aktivierung beider Eingänge gehemmt werden (Abb. 13). Das Phänomen der Okklusion manifestiert sich bei der Anwendung starker afferenter Stimulation.

4. Feedback-Prinzip. Selbstregulationsprozesse im Körper ähneln technischen Prozessen, bei denen es um eine automatische Regulierung des Prozesses durch Feedback geht. Das Vorhandensein von Rückmeldungen ermöglicht es uns, die Schwere der Änderungen der Systemparameter mit dem Betrieb als Ganzes zu korrelieren. Die Verbindung zwischen dem Ausgang und dem Eingang eines Systems wird bei positiver Verstärkung als positive Rückkopplung und bei negativer Verstärkung als negative Rückkopplung bezeichnet. IN biologische Systeme Positives Feedback wird hauptsächlich in pathologischen Situationen umgesetzt. Negative Rückkopplung verbessert die Stabilität des Systems, d. h. seine Fähigkeit, nach Wegfall des Einflusses störender Faktoren in seinen ursprünglichen Zustand zurückzukehren.

Feedback kann nach verschiedenen Kriterien unterteilt werden. Zum Beispiel je nach Handlungsgeschwindigkeit – schnell (nervös) und langsam (humoral) usw.

Es gibt viele Beispiele für Rückkopplungseffekte. Zum Beispiel in nervöses System Auf diese Weise wird die Aktivität von Motoneuronen reguliert. Der Kern des Prozesses besteht darin, dass Erregungsimpulse, die sich entlang der Axone von Motoneuronen ausbreiten, nicht nur die Muskeln, sondern auch spezialisierte Zwischenneuronen (Renshaw-Zellen) erreichen, deren Erregung die Aktivität von Motoneuronen hemmt. Dieser Effekt wird als Prozess der wiederkehrenden Hemmung bezeichnet.

Ein Beispiel für positives Feedback ist der Prozess der Generierung eines Aktionspotentials. Somit erhöht die Membrandepolarisation während der Bildung des aufsteigenden Teils des AP seine Natriumpermeabilität, was wiederum die Membrandepolarisation erhöht.

Die Bedeutung von Rückkopplungsmechanismen für die Aufrechterhaltung der Homöostase ist groß. Die Aufrechterhaltung eines konstanten Niveaus erfolgt beispielsweise durch eine Veränderung der Impulsaktivität der Barorezeptoren der vaskulären reflexogenen Zonen, die den Tonus der vasomotorischen Sympathikusnerven verändern und so den Blutdruck normalisieren.

5. Das Prinzip der Gegenseitigkeit (Kombination, Konjugation, gegenseitiger Ausschluss). Es spiegelt die Art der Beziehung zwischen den Zentren wider, die für die Umsetzung gegensätzlicher Funktionen (Einatmen und Ausatmen, Beugung und Streckung der Extremität usw.) verantwortlich sind. Beispielsweise erregt die Aktivierung der Propriozeptoren des Beugemuskels gleichzeitig die Motoneuronen des Beugemuskels und hemmt die Motoneuronen des Streckmuskels durch interkalare Hemmneuronen (Abb. 18). Die gegenseitige Hemmung spielt eine wichtige Rolle bei der automatischen Koordination motorischer Handlungen.

Das Prinzip eines gemeinsamen Endweges. Effektorneuronen des Zentralnervensystems (hauptsächlich Motoneuronen). Rückenmark), da sie die letzten in einer Kette bestehend aus afferenten, intermediären und Effektorneuronen sind, können sie durch von ihnen ausgehende Erregungen an der Umsetzung verschiedener Reaktionen des Körpers beteiligt sein große Zahl afferente und intermediäre Neuronen, für die sie der letzte Weg sind (Weg vom Zentralnervensystem zum Effektor). Beispielsweise enden an den Motoneuronen der Vorderhörner des Rückenmarks, die die Muskeln der Extremität innervieren, Fasern afferenter Neuronen, Neuronen der Pyramidenbahn und des extrapyramidalen Systems (Kleinhirnkerne, Formatio reticularis und viele andere Strukturen). Daher sind es diese Motoneuronen, die dafür sorgen Reflexaktivität Gliedmaßen werden als letzter Weg für die allgemeine Umsetzung vieler neuronaler Einflüsse auf die Gliedmaßen angesehen.

33. Hemmungsprozesse im zentralen Nervensystem.

Im Zentralnervensystem funktionieren ständig zwei miteinander verbundene Hauptprozesse – Erregung und Hemmung.

Bremsen ist ein aktiver biologischer Prozess, der darauf abzielt, den Erregungsprozess abzuschwächen, zu stoppen oder zu verhindern. Das Phänomen der zentralen Hemmung, also der Hemmung im Zentralnervensystem, wurde 1862 von I. M. Sechenov in einem Experiment namens „Sechenov-Hemmungsexperiment“ entdeckt. Die Essenz des Experiments: Bei einem Frosch wurde ein Kochsalzkristall auf einen Schnitt der Sehtuberositäten gelegt, was zu einer Verlängerung der Zeit motorischer Reflexe, also zu deren Hemmung, führte. Die Reflexzeit ist die Zeit vom Einsetzen der Stimulation bis zum Einsetzen einer Reaktion.

Die Hemmung im Zentralnervensystem erfüllt zwei Hauptfunktionen. Erstens koordiniert es Funktionen, das heißt, es lenkt die Erregung entlang bestimmter Bahnen zu bestimmten Nervenzentren und schaltet gleichzeitig die Bahnen und Neuronen aus, deren Aktivität darin liegt dieser Moment ist nicht erforderlich, um ein bestimmtes adaptives Ergebnis zu erhalten. Welche Bedeutung diese Funktion des Hemmprozesses für die Funktion des Körpers hat, lässt sich in einem Experiment mit der Verabreichung von Strychnin an ein Tier beobachten. Strychnin blockiert hemmende Synapsen im Zentralnervensystem (hauptsächlich glycinerge) und beseitigt dadurch die Grundlage für die Bildung des Hemmprozesses. Unter diesen Bedingungen führt eine Reizung des Tieres zu einer unkoordinierten Reaktion, die auf einer diffusen (generalisierten) Erregungseinstrahlung beruht. In diesem Fall wird eine adaptive Aktivität unmöglich. Zweitens erfüllt die Hemmung eine Schutz- oder Schutzfunktion und schützt Nervenzellen vor Übererregung und Erschöpfung unter dem Einfluss extrem starker und anhaltender Reize.

Theorien des Bremsens. N. E. Vvedensky (1886) zeigte, dass eine sehr häufige Stimulation des Nervs des neuromuskulären Präparats Muskelkontraktionen in Form eines glatten Tetanus verursacht, dessen Amplitude gering ist. N. E. Vvedensky glaubte, dass bei einem neuromuskulären Präparat bei häufiger Reizung ein Prozess der pessimalen Hemmung auftritt, d.h. Hemmung ist sozusagen eine Folge einer Übererregung. Mittlerweile wurde festgestellt, dass es sich bei dem Mechanismus um eine langfristige, stagnierende Depolarisation der Membran handelt, die durch einen Überschuss eines Botenstoffs (Acetylcholin) verursacht wird, der bei häufiger Stimulation des Nervs freigesetzt wird. Durch die Inaktivierung von Natriumkanälen verliert die Membran ihre Erregbarkeit vollständig und ist nicht in der Lage, auf das Eintreffen neuer Erregungen mit der Freisetzung neuer Teile des Senders zu reagieren. So wird aus der Erregung der gegenteilige Prozess – die Hemmung. Folglich sind Erregung und Hemmung gleichsam ein und derselbe Prozess, der in denselben Strukturen unter Beteiligung desselben Mittlers entsteht. Diese Hemmungstheorie wird einheitlich-chemisch oder monistisch genannt.

Sender auf der postsynaptischen Membran können nicht nur eine Depolarisation (EPSP), sondern auch eine Hyperpolarisation (IPSP) verursachen. Diese Mediatoren erhöhen die Durchlässigkeit der subsynaptischen Membran für Kalium- und Chlorionen, wodurch die postsynaptische Membran hyperpolarisiert und IPSP auftritt. Diese Hemmungstheorie wird als binär-chemisch bezeichnet, wonach sich Hemmung und Erregung nach unterschiedlichen Mechanismen unter Beteiligung hemmender bzw. erregender Mediatoren entwickeln.

KLASSIFIZIERUNG DER ZENTRALBREMSE.

Hemmungen im Zentralnervensystem lassen sich nach verschiedenen Kriterien einteilen:

* je nach elektrischem Zustand der Membran - depolarisierend und hyperpolarisierend;

* in Bezug auf die Synapse – präsynaptisch und postsynaptisch;

* entsprechend der neuronalen Organisation - translatorisch, lateral (lateral), rekurrent, reziprok.

Postsynaptische Hemmung entsteht unter Bedingungen, bei denen der von der Nervenendung freigesetzte Botenstoff die Eigenschaften der postsynaptischen Membran so verändert, dass die Fähigkeit der Nervenzelle zur Erzeugung von Erregungsvorgängen unterdrückt wird. Die postsynaptische Hemmung kann depolarisierend sein, wenn sie auf einem Prozess der langfristigen Depolarisation beruht, und hyperpolarisierend, wenn sie auf einer Hyperpolarisation beruht.

Präsynaptische Hemmung wird durch das Vorhandensein interkalarer inhibitorischer Neuronen verursacht, die axoaxonale Synapsen an afferenten Enden bilden, die beispielsweise in Bezug auf ein Motoneuron präsynaptisch sind. In jedem Fall führt die Aktivierung des hemmenden Interneurons zu einer Depolarisation der Membran der afferenten Enden, wodurch die Bedingungen für die Weiterleitung von AP durch sie verschlechtert werden, was somit die Menge des von ihnen freigesetzten Senders und damit die Effizienz verringert synaptische Erregungsübertragung auf das Motoneuron, wodurch dessen Aktivität verringert wird (Abb. 14) . Der Mediator in solchen axo-axonalen Synapsen ist offenbar GABA, was zu einer Erhöhung der Permeabilität der Membran für Chlorionen führt, die aus der terminalen Synapse austreten und diese teilweise, aber nachhaltig depolarisieren.

Progressives Bremsen aufgrund der Einbeziehung hemmender Neuronen entlang des Erregungswegs (Abb. 15).

Rückbremsung wird von interkalaren hemmenden Neuronen (Renshaw-Zellen) durchgeführt. Impulse von Motoneuronen aktivieren über Kollateralen, die sich von ihrem Axon erstrecken, die Renshaw-Zelle, was wiederum eine Hemmung der Entladungen dieses Motoneurons bewirkt (Abb. 16). Diese Hemmung wird durch hemmende Synapsen erreicht, die von der Renshaw-Zelle am Körper des Motoneurons gebildet werden, das sie aktiviert. Dadurch entsteht aus zwei Neuronen ein Schaltkreis mit negativer Rückkopplung, der es ermöglicht, die Entladungsfrequenz des Motoneurons zu stabilisieren und dessen übermäßige Aktivität zu unterdrücken.

Seitliche (seitliche) Hemmung. Interkalare Zellen bilden hemmende Synapsen auf benachbarten Neuronen und blockieren so die lateralen Wege der Erregungsausbreitung (Abb. 17). In solchen Fällen erfolgt die Anregung nur entlang eines genau definierten Pfades. Es ist die laterale Hemmung, die hauptsächlich für eine systemische (gerichtete) Erregungsbestrahlung des Zentralnervensystems sorgt.

Gegenseitige Hemmung. Ein Beispiel für eine reziproke Hemmung ist die Hemmung antagonistischer Muskelzentren. Der Kern dieser Art der Hemmung besteht darin, dass die Erregung der Propriozeptoren der Beugemuskeln gleichzeitig die Motoneuronen dieser Muskeln und interkalare Hemmneuronen aktiviert (Abb. 18). Die Erregung von Interneuronen führt zu einer postsynaptischen Hemmung der Motoneuronen der Streckmuskeln.

Zeit – 2 Stunden

Motivierende und pädagogische Merkmale des Themas: Die Kenntnis der allgemeinen Gesetze, die den Ablauf der wichtigsten Nervenprozesse – Erregung und Hemmung – im Zentralnervensystem bestimmen, ist notwendig beim Studium der Physiologie der höheren Nervenaktivität, bei der Betrachtung des Nervenmechanismus pathologischer Prozesse, bei der praktischen Tätigkeit von a Arzt zur Beurteilung des Funktionszustandes des Zentralnervensystems und des Verhaltens der Patienten.

Lernziel: Verstehen Sie die Bedeutung der zentralen Hemmung, ihre Arten und Mechanismen; lernen Sie die Grundprinzipien Koordinationstätigkeiten ZNS.

Fragen zum Selbststudium

1. Die Bedeutung des Hemmvorgangs im Zentralnervensystem. Geschichte der Erforschung der zentralen Hemmung.

2. Arten und Mechanismen der zentralen Hemmung.

3. Primäre und sekundäre Hemmung, ihre Varianten.

4. Gegenseitige Induktion nervöser Prozesse.

5. Grundprinzipien der Koordinationsaktivitäten des Zentralnervensystems.

6. Funktionale Bedeutung und Eigenschaften des Dominanten.

Hausaufgaben:

1.Zeichnen Sie ein Diagramm der präpostynaptischen Hemmung.

3. Listen Sie die Eigenschaften der Dominante auf.

Selbstständige Arbeit im Unterricht

Übung	Ein Objekt	Aktionsprogramm	Handlungsleitlinien
2. Sechenov-Bremse	Frosch	Bereiten Sie einen Thalamusfrosch vor, indem Sie das Gehirn bis zur Höhe des visuellen Thalamus (hinter den Augen) entfernen. Bestimmen Sie die Reflexzeit der Hinterbeine, wenn Sie diese in eine schwache Schwefelsäurelösung eintauchen. Platzieren Sie Salzkristalle auf den sichtbaren Beulen, nachdem Sie den Einschnitt mit einem Wattestäbchen getrocknet haben. Nach 1 Minute wird die Reflexzeit erneut überprüft. Nach dem Entfernen des Salzes und Waschen des Schnittes wird die Reflexzeit nach 5-7 Minuten erneut bestimmt.	Eine Reizung der Sehhügel hemmt die Reflexe des Rückenmarks, was durch eine Verlängerung der Zeit des motorischen Rückenmarksreflexes bestätigt wird. Die Hemmung der Wirbelsäulenreflexe kann mit der Bestrahlung hemmender Neuronen des Rückenmarks (Renshaw-Zellen) verbunden sein.
3. Gegenseitige Hemmung der Wirbelsäulenreflexe (Goltz‘ Experiment zur Hemmung)	Frosch	Bereiten Sie den Wirbelsäulenfrosch vor. Nach 5-7 Minuten beginnt das Experiment. Tauchen Sie die Pfote in eine schwache Schwefelsäurelösung und bestimmen Sie den Zeitpunkt des Beugereflexes. Dann taucht man einen Fuß in Schwefelsäure und drückt gleichzeitig den anderen Fuß mit einer Klammer kräftig zusammen. In diesem Fall verlängert sich die Zeit des Beugereflexes oder er tritt überhaupt nicht auf.	Die Stimulation eines anderen rezeptiven Feldes hemmt den Reflex. Hier manifestiert sich das Prinzip der Wechselwirkung antagonistischer Reflexe auf einem gemeinsamen Endweg, was zu einem stärkeren Reflex (mit größerer Wirkung) führt biologische Bedeutung(im Moment oder verursacht durch einen stärkeren Reiz) hemmt einen anderen Reflex.

Fragen zur Selbstkontrolle

1.Wer hat das Phänomen der zentralen Hemmung entdeckt?

2. Geben Sie eine moderne Interpretation von „Sechenovs Bremsung“.

3. Was sind die präsynaptischen, postsynaptischen und pessimalen Mechanismen?

Bremsen?

4. Was versteht man unter dem Phänomen der Dominanz?

5.Welche Membranphänomene sind mit der Entstehung von IPSP verbunden?

6. Listen Sie inhibitorische Sender und inhibitorische Neuronen auf.

7. Welches Phänomen liegt dem Prinzip eines gemeinsamen Endweges zugrunde?

8..Welches Koordinationsprinzip liegt den Aktivitäten antagonistischer Zentren zugrunde?

9. Welches Prinzip der Koordinationstätigkeit gewährleistet die Selbstregulierung der Funktionen?

10. Welche Synapsen sind die strukturelle Grundlage der präsynaptischen Hemmung?

Testkontrolle:

1. Mit der Entwicklung einer pessimalen Hemmung befindet sich die Neuronenmembran in einem Zustand von: 1) Hyperpolarisation; 2) stabile Langzeitdepolarisation; 3) statische Polarisation.

2. Das Phänomen, bei dem die Erregung eines Muskels mit einer Hemmung des Zentrums des Antagonistenmuskels einhergeht, wird genannt: 1) Müdigkeit; 2) Erleichterung; 3) gegenseitige Hemmung; 4) negative Induktion; 5) Okklusion.

3. Spezifische hemmende Neuronen umfassen: 1) Purkinje- und Renshaw-Zellen; 2) Neuronen der Medulla oblongata; 3) Pyramidenzellen der Großhirnrinde; 4) Mittelhirnneuronen.

4. Das Aussehen von IPSP wird durch die folgenden Ionen bestimmt: 1) Natrium und Chlor; 2) Kalium und Chlor;

3) Natrium.

5. Die präsynaptische Hemmung entwickelt sich an Synapsen: 1) axo-dendritisch; 2) axo-axonal; 3) somatosomatisch; 4) axo-somatisch.

6. Welche Veränderungen an der postsynaptischen Membran führen zur Bildung von IPSPs? 1) Depolarisation; 2) Hyperpolarisation; 3) anhaltende Depolarisation.

7. Listen Sie die Eigenschaften des dominanten Erregungsschwerpunkts auf: 1) erhöhte Erregbarkeit; 2) geringe Erregbarkeit; 3) Fähigkeit zur Zusammenfassung; 4) Trägheit der Erregung; 5) anhaltende Erregung; 6) niedriges kritisches Depolarisationsniveau; 7) zieht Erregung von anderen Nervenzentren an.

8. Welches Prinzip gewährleistet in erster Linie die koordinierte Aktivität von Nervenzentren, die antagonistische Funktionen regulieren? 1) das Prinzip der Dominanz; 2) das Prinzip eines gemeinsamen Endpfades; 3) das Prinzip der Gegenseitigkeit; 4) Feedback-Prinzip.

9. Welche Art von Bremsung bezieht sich auf die Primärbremsung? 1) präsynaptisch; 2) postsynaptisch; 3) pessimal; 4) anschließende Hyperpolarisation des Neurons nach AP.

10.Welches Phänomen liegt dem Prinzip eines gemeinsamen Endpfades zugrunde: 1) Divergenz; 2) Konvergenz; 3) Nervenfalle; 4) posttetanische Potenzierung; 5) räumliche Summierung; 6) Rückmeldung.

Antworten: 1- 2; 2- 3; 3-1; 4-2; 5-2; 6-2; 7-1,3,4,5,6,7; 8-3; 9-1,2; 10-2,5;

Situative Aufgaben:

Wenn ein Axon gereizt ist, werden 3 Neuronen erregt, wenn ein anderes Axon gereizt wird, werden 5 Neuronen erregt, und wenn sie gleichzeitig gereizt werden, werden 12 Neuronen erregt. Auf wie vielen Neuronen laufen diese Axone zusammen und wie nennt man dieses Phänomen?
Es ist notwendig, ein Medikament zu entwickeln, das die Reaktion eines Neurons auf bestimmte afferente Signale selektiv unterdrückt. Dieses Medikament sollte die präsynaptische oder postsynaptische Hemmung verstärken. Welche Aktion würden Sie bevorzugen?
Der berühmte Physiologe A.A. Ukhtomsky schrieb in einem seiner Werke: „Aufregung ist ein wilder Stein, der auf den Bildhauer wartet.“ Wie heißt der Bildhauer, der den Prozess der Erregung verfeinert?
Ist es möglich, mit einem Medikament, das weder direkt auf die Muskeln noch auf die sie innervierenden Motoneuronen einwirkt, krampfhafte Muskelkontraktionen auszulösen?
Der herausragende russische Physiologe A.A. Ukhtomsky half als Student N.E. Vvedensky bei seiner Vorlesungsdemonstration. Der Zweck des Experiments bestand darin, durch elektrische Stimulation der motorischen Zone des Gehirns eine Kontraktion der Extremitätenmuskulatur herbeizuführen. Das Experiment war kein Erfolg. Anstelle einer motorischen Reaktion kam es zu einem Stuhlgang. Erklären Sie dieses Phänomen, das als Grundlage für die Offenlegung diente das wichtigste Prinzip Gehirnaktivität.

Antworten:

1. Dies ist ein Erleichterungsphänomen. Axone konvergieren in vier Neuronen: 12-(3+5)=4. Jedes der Axone verursacht einzeln eine unterschwellige Reizung in diesen Neuronen, und wenn sie zusammenwirken, kommt es infolge der räumlichen Summation zu einer überschwelligen Reizung.

2. Das Neuron hat viele afferente Eingänge. Durch die präsynaptische Hemmung können einige davon ausgeschaltet werden, während sich die Erregbarkeit des Neurons nicht ändert. Die postsynaptische Hemmung, die eine Hyperpolarisierung der Membran verursacht, verringert die Erregbarkeit des Neurons. Daher ist es für eine selektive Wirkung vorzuziehen, die präsynaptische Hemmung zu verstärken.

3. Dieser Bildhauer ist der Prozess der Hemmung, der die Erregung im Zentralnervensystem begrenzt und ihm den gewünschten Charakter, die gewünschte Intensität und Richtung verleiht.

4. Wenn das Medikament die interkalaren hemmenden Neuronen des Rückenmarks (Renshaw-Zellen) ausschaltet, kann es zu einer Übererregung der Motoneuronen des Rückenmarks und in der Folge zu krampfartigen Muskelkontraktionen kommen.

5. Die obige Tatsache dient als Beispiel für das Dominanzprinzip, das von A.A. formuliert wurde. Dominant ist der über lange Zeit vorherrschende Erregungsschwerpunkt, der die Arbeit anderer Zentren unterordnet und hemmt und sich unter dem Einfluss von an andere Zentren gerichteten Impulsen verstärkt. Im obigen Fall war der dominante Erregungsschwerpunkt das Stuhlgangszentrum; er wurde durch Impulse aus dem motorischen Zentrum verstärkt und führte zur Auflösung des dominanten Erregungsakts – dem Stuhlgang.

Literatur:

A) Hauptsächlich:

1. Menschliche Physiologie. Lehrbuch. /Hrsg. V.M.Pokrovsky, G.F.Korotko.- M.: Medicine, 2003, S. 102-113

2. Menschliche Physiologie. / Ed. AUF DER. Agadzhanyan, V.I. Tsirkina – St. Petersburg: SOTIS, 1998, 2000, 2002, S. 44-49.

3. Menschliche Physiologie..Lehrbuch. /Hrsg. V. M. Smirnova. M.:Medizin, 2002, S. 94-114

4. Leitfaden für praktische Übungen in der normalen Physiologie /Herausgegeben von S.M. Budylina, V.M. Smirnov - M: Publishing Center „Academy“, 2005, S. 46-56

5. Leitfaden für praktische Kurse in Physiologie / Ed. G. I. Kositsky und V. A. Polyantsev - M.: Medizin, 1988., S. 98-108

B) Zusätzlich:

1 Grundlagen der menschlichen Physiologie. /Hrsg. B.I. Tkachenko – St. Petersburg, 1994, Bd. 109–116.

2 Menschliche Physiologie. /Hrsg. G.I.Kositsky. - M.: Medizin, 1985, .

3 Menschliche Physiologie. /Hrsg. R. Schmidt, G. Tevsa, - M.: Mir, 1996, Bd. 1, 4. Leitfaden für den praktischen Unterricht in Physiologie / Ed. K.V.Sudakova-M, 2002, S.104-118.

5. Grundlagen der menschlichen Physiologie / Ed. N.A. Agadzhanyan - M: Verlag RUDN, 2001, S. 45-57

6. Orlov R.S., Nozdrachev A.D. Normale Physiologie. Lehrbuch - GEOTAR-Media, 2005,

7. Physiologie. Grundlagen und Funktionssysteme: Vorlesungsreihe / Ed. K. V. Sudakova - M., Medizin, 2000, S. 122-137

8. Ausgewählte Fragen der klinischen Psychologie / Ed. Yu.V.Kaminsky. T.1.: Normale Anatomie, Physiologie und Pathologie des Nervensystems - Wladiwostok, Medizin DV, 2006, S. 240-244

Kurzer theoretischer Inhalt des Themas:

5.5. Hemmung im Zentralnervensystem.

Die Aktivität des Zentralnervensystems ist durch das Zusammenspiel zweier Prozesse gekennzeichnet: Erregung und Hemmung. Der Hemmungsprozess entstand in späteren Stadien der phylogenetischen Entwicklung des Nervensystems als adaptiver Mechanismus, der den Erregungsprozess einschränkt und dem Zentralnervensystem eine gewisse Ruhe verschafft. Bremsen ist ein unabhängiger biologischer Prozess, der sich in einer Abnahme oder einem vollständigen Aufhören der Aktivität lebenden Gewebes als Reaktion auf die Wirkung eines Reizes äußert. Die Hemmung des Zentralnervensystems („zentrale Hemmung“) wurde 1862-63 von I. M. Sechenov entdeckt. Er entdeckte experimentell die Hemmung der Wirbelsäulenreflexe bei Reizung der Sehhügel und erklärte dieses Phänomen wie folgt: „Die Hemmung der Reflexe bei Reizung der Sehhallen entspricht dem angeregten Zustand der darin enthaltenen Mechanismen, die den Reflex verzögern.“ Folglich ist Hemmung ein Prozess, der durch Erregung verursacht wird und sich in der Unterdrückung anderer Erregungen manifestiert. Es gibt verschiedene Mechanismen und entsprechende Arten der zentralen Hemmung. Die primäre Hemmung erfolgt als Reaktion auf einen Reiz ohne vorherige Erregung des Neurons. Es ist unterteilt in postsynaptische und präsynaptische Hemmung. Die postsynaptische Hemmung wird durch Veränderungen in der postsynaptischen Membran und deren Bildung verursacht inhibitorisches postsynaptisches Potenzial (IPSP). Wenn ein Impuls von einem Neuron auf ein anderes übertragen wird, erhöht sich die Permeabilität für Chlor- (oder Kalium-)Ionen auf der postsynaptischen Membran des zweiten Neurons, wodurch sich deren Durchlässigkeit erhöht negatives Potenzial, ruft Hyperpolarisierung Membranen (TPSP). Die physiologische Bedeutung von IPSP besteht darin, dass es dazu neigt, das anfängliche Potenzial in die entgegengesetzte Richtung zu verschieben, die für die Entwicklung der Erregung erforderlich ist. Im Gegensatz zum Erregungsprozess, der sich sowohl in Form einer sich ausbreitenden Erregung als auch einer lokalen Reaktion manifestieren kann, ist dies bei der Hemmung der Fall lokaler Prozess es ist mit der Existenz spezifischer inhibitorischer Synapsen verbunden. Das präsynaptische Terminal dieser Synapsen ist das Axon eines hemmenden Neurons (z. B. einer Renshaw-Zelle des Rückenmarks), das einen hemmenden Botenstoff (meistens Glycin) freisetzt. Präsynaptische Hemmung verursacht durch Hemmung der Freisetzung des erregenden Senders aus der Präsynapse, wodurch das postsynaptische Neuron keine Erregung erhält, während sich die Eigenschaften der postsynaptischen Membran nicht ändern. Eine präsynaptische Hemmung wird am häufigsten im Gehirn festgestellt. Die strukturelle Grundlage der präsynaptischen Hemmung ist die axo-axonale Synapse, die den Kontakt zwischen dem Axon des interkalaren inhibitorischen Neurons und dem Axonterminal des präsynaptischen Neurons herstellt. Durch die Wirkung des Mediators des interkalaren Hemmneurons entwickelt sich am Axonterminal des präsynaptischen Neurons (in der Präsynapse) das Phänomen der anhaltenden Membrandepolarisation, was zu einer Verringerung des einströmenden Kalziums und einer Hemmung der Mediatorfreisetzung führt. Die präsynaptische Hemmung hat gegenüber der postsynaptischen Hemmung einen Vorteil, da sie selektiv auf einzelne Eingänge der Nervenzelle wirkt (während sich die Eigenschaften der postsynaptischen Membran nicht ändern), während bei der postsynaptischen Hemmung die Erregbarkeit des gesamten postsynaptischen Neurons abnimmt. Diese beiden Arten der Hemmung sind im Zentralnervensystem am weitesten verbreitet. Basierend auf diesen Mechanismen reziprok und reziprok Bremsen mit sehr wichtig bei der Selbstregulation motorischer Funktionen sowie seitlich und umgebend Hemmung, die eine wichtige Rolle bei der Informationsübertragung in sensorischen Systemen spielt. Die sekundäre Hemmung erfolgt in einem Neuron nach seiner vorläufigen Erregung. Unterscheiden pessimal Hemmung, die in erregenden Neuronen unter dem Einfluss zu häufiger Impulse auftritt, wenn der Sender keine Zeit hat, zerstört zu werden, und sich im synaptischen Spalt ansammelt, was zu einer anhaltenden Depolarisation der postsynaptischen Membran führt (ähnlich einer kathodischen Depression). Eine solche Hemmung ist charakteristisch für Zwischenneuronen des Rückenmarks, der Formatio reticularis und anderer. Eine andere Art der sekundären Hemmung wird als „Hemmung nach Erregung“ bezeichnet. Sie entwickelt sich in einer Nervenzelle nach dem Aufhören der Erregung während der anschließenden Hyperpolarisation der Membran, wenn ihre Erregbarkeit verringert wird und der nächste Impuls nicht wahrgenommen wird (z. B. im motorischen Bereich). Neuronen des Rückenmarks). Folglich werden nicht alle an der Zelle ankommenden Impulse umgesetzt. Auf diese Weise erfolgt eine automatische Selbstregulierung der Frequenz der an der Nervenzelle ankommenden Signale. Die meisten Zellen des Zentralnervensystems empfangen sowohl erregende als auch hemmende synaptische Eingaben, ihre Interaktion führt zu einer Gesamtreaktion des Neurons, und die Summe von EPSP und IPSP ist nichtlinear. Der größte Grad an Nichtlinearität wird beobachtet, wenn die Anfangsphasen von EPSP und IPSP werden kombiniert, wenn die zugrunde liegenden Änderungen ihr Maximum erreichen. Die Summe von EPSP und IPSP zeigt die integrative Funktion des Neurons.

5.6. Gegenseitige Induktion nervöser Prozesse.

Erregungs- oder Hemmvorgänge, die in bestimmten Bereichen des Zentralnervensystems auftreten, beeinflussen die Dynamik dieser Prozesse in angrenzenden Bereichen. Existieren gleichzeitige (oder räumliche) Induktion und sequentielle Induktion. Die gleichzeitige Induktion äußert sich in der Entstehung oder Intensivierung des entgegengesetzten Nervenprozesses um einen erregten oder gehemmten Bereich des Zentralnervensystems. Dementsprechend wird zwischen gleichzeitiger negativer (wenn sich um den angeregten Bereich eine Hemmung bildet) und positiver (ein Erregungsschwerpunkt um den hemmenden Bereich herum gebildeter) Induktion unterschieden. Die sequentielle Induktion sorgt für kontrastierende Veränderungen im Zustand des Nervenzentrums, die nach Beendigung der Erregung oder nach Hemmung auftreten. Eine positive sequentielle Induktion manifestiert sich in einer Erregung, die auf eine Hemmung folgt, und eine negative sequentielle Induktion manifestiert sich in einer Hemmung, die einer Erregung folgt.

5.7. Prinzipien der Koordinationsaktivität des Zentralnervensystems

Jeder Reflex ist eine Reaktion des gesamten Nervensystems, abhängig von seinem Zustand und der Gesamtheit der interzentralen Beziehungen und Interaktionen. Als bezeichnet wird das Zusammenspiel von Neuronen und Nervenprozessen im Zentralnervensystem, das dessen koordinierte Aktivität gewährleistet Koordinierung. Das Phänomen der Koordination tritt in jedem Nervenzentrum und in jedem Teil des Zentralnervensystems auf. Die Koordination sorgt für eine präzise Ausführung der Muskelbewegungen und passt die Reflexhandlungen an verschiedene äußere Situationen an. Koordinierungsaktivitäten basieren auf einer Reihe von Prinzipien:

-gemeinsames Endpfadprinzip basierend auf dem Phänomen der Konvergenz. Die gleiche Reflexbewegung kann verursacht werden eine große Anzahl verschiedene Reizungen durch unterschiedliche Rezeptoren, da viele Reflexbögen dasselbe Motoneuron umfassen. Es bilden sich solche efferenten Neuronen gemeinsamer Endweg verschiedene Reflexe. Zu den Reflexen, denen man auf dem gemeinsamen Endweg begegnet, kann es gehören verbündet (oder verbündet) Reflexe, die sich gegenseitig verstärken. Dies liegt daran, dass die afferenten Impulse, die diese Reflexe auslösen, auf denselben intermediären und efferenten Neuronen zusammenlaufen, was zu einer Summierung der Erregung führt (das Phänomen der Erleichterung). Auf einem gemeinsamen Endweg treffen sie aufeinander antagonistische Reflexe, mit verschiedenen afferenten Neuronen und Interneuronen und nur einem gemeinsamen efferenten Neuron. IN in diesem Fall es wird um den gemeinsamen Endweg gekämpft, einer der Reflexe wird gehemmt. Es manifestiert sich der Reflex, der derzeit die größte biologische Bedeutung hat oder durch den stärksten Reiz (z. B. Schmerz) verursacht wird.

- Prinzip der Reziprozität (oder Konjugation) sorgt für die koordinierte Aktivität von Nervenzentren, die antagonistische Funktionen erfüllen (z. B. das Ein- und Ausatmungszentrum, die Zentren der Beuge- und Streckmuskulatur usw.). Im Verlauf der Phylogenese entstehen wechselseitige Beziehungen zwischen diesen Zentren: Die Erregung eines Zentrums führt zu einer Hemmung des antagonistischen Zentrums. Zum Beispiel: Die Erregung der afferenten Faser bewirkt gleichzeitig eine Erregung des Zentrums der Beugemuskulatur und eine Hemmung (durch hemmende Synapsen) des Zentrums der Streckmuskulatur. Gegenseitige Hemmung kann sein fortschreitend (oder fortschreitend) wenn die Hemmung des Antagonistenmuskels ohne vorherige Erregung erfolgt, und rückgabefähig, wenn hemmende Interneurone auf dieselben Nervenzellen einwirken, die sie aktivieren (basierend auf dem Rückkopplungsprinzip). Beispielsweise senden Axone von Motoneuronen der Beugemuskeln Kollateralen an Interneurone (Renshaw-Zellen), die hemmende Synapsen auf denselben Motoneuronen bilden; Dies führt zu einer Hemmung des Beugezentrums und einer gegenseitigen Enthemmung des Streckzentrums.

- Feedback-Prinzip. Als Ergebnis der Aktivität von Organen und Geweben entstehen sekundäre afferente Impulse (primär – diejenigen, die diesen Reflexakt verursacht haben), die den Nervenzentren ein kontinuierliches Signal über den Zustand liefern Antriebssysteme, interne Umgebung usw., und als Reaktion darauf werden neue Signale vom Zentralnervensystem an die Exekutivorgane gesendet. Die sekundäre Afferenzierung erfüllt eine „Feedback“-Funktion, wodurch die Intensität und Reihenfolge der Erregung verschiedener Gruppen von Neuronen im Nervenzentrum genau mit der Arbeitswirkung übereinstimmt. Wie bereits erwähnt, kann das Feedback positiv sein, was den Einfluss des Zentralnervensystems verstärkt Exekutivorgane und negativ, wodurch diese Einflüsse reduziert werden. Bei der Selbstregulation von Funktionen spielt das Feedback-Prinzip eine große Rolle.

- Das Prinzip der Dominanz wurde vom einheimischen Physiologen A.A. formuliert. Dies ist eines der Grundprinzipien der Funktionsweise des Zentralnervensystems. Dominant- Dies ist ein Fokus erhöhter Erregbarkeit und längerer Erregung, der für eine bestimmte Zeit das Zentralnervensystem dominiert und die Arbeit der Nervenzentren und die Reflexaktivität im Allgemeinen koordiniert und unterordnet. Hierbei handelt es sich um eine Reihe von Neuronen mit einem niedrigen kritischen Depolarisationsgrad und einem langfristig anhaltenden Zustand erhöhter Erregbarkeit. Diese Neuronen sind zur räumlichen Summation fähig und steigern ihre Aktivität aufgrund von Erregungen, die anderen Nervenzentren zugeführt werden. Der dominante Fokus „zieht“ Impulse an zusätzliche Quellen, wodurch ein kraftvoller langfristiger Tonus aufrechterhalten wird, während die nicht dominanten Zentren vollständig gehemmt werden (das Phänomen der gleichzeitigen negativen Induktion). Ein dominanter Fokus kann unter dem Einfluss lang wirkender Reize unterhalb der Schwelle oder umgekehrt unter dem Einfluss eines starken Reizes gebildet werden. Der dominante Fokus hat die Eigenschaften einer lokalen Erregung, aber wenn ein kritischer Grad der neuronalen Depolarisation erreicht wird, breitet sich die Erregung aus und es kommt zu einer Reaktion – „Auflösung des dominanten Fokus“.

- Eigenschaften der Dominante: 1- erhöhte Erregbarkeit;

2-Fähigkeit zur Summierung;

3-Erregungswiderstand;

4-Trägheit der Erregung – langfristige Aufrechterhaltung der Erregung nach dem Ende des Reizes (ein Beispiel ist der sogenannte „Phantomschmerz“, der nach der Entfernung des pathologischen Fokus, der ihn verursacht hat, bestehen bleibt). Ein Beispiel für die Manifestation der Eigenschaften einer Dominante sind unerträgliche brennende Schmerzen („Kausalgie“), die bei Verletzungen von Nervenstämmen auftreten und sich unter dem Einfluss verschiedener Fremdreize verstärken: Geräusche, helles Licht, Berührung anderer Körperteile, usw.

Physiologische Bedeutung des Dominanten: Die Reihenfolge physiologischer Prozesse wird nach dem dominanten Prinzip geregelt. Dieses Prinzip liegt der Bildung von Bedürfnissen und Motivationen zugrunde, die zielgerichtetes Verhalten bestimmen. Dominant ist die physiologische Grundlage des Aktes der Aufmerksamkeit und des objektiven Denkens. Die Eigenschaft der Dominante, Hemmungen in anderen Nervenzentren hervorzurufen, wird genutzt, um den pathologischen Erregungsherd zu beseitigen (Bildung eines konkurrierenden dominanten Herdes). Dieses Prinzip erklärt die Wirksamkeit Aktive Erholung: Die Entstehung eines anderen dominanten Zentrums hemmt und sorgt für die Wiederherstellung zuvor funktionierender und müder Nervenzentren.

Die Prinzipien, die den Koordinationsaktivitäten des Zentralnervensystems zugrunde liegen.

1. Prinzip Dominanten wurde von A. A. Ukhtomsky als Grundprinzip der Funktionsweise von Nervenzentren formuliert. Nach diesem Prinzip ist die Aktivität des Nervensystems durch das Vorhandensein dominanter (dominanter) Erregungsherde im Zentralnervensystem in einem bestimmten Zeitraum in den Nervenzentren gekennzeichnet, die die Richtung und Art des Körpers bestimmen Funktionen während dieser Zeit.

Dominanter Fokus Die Anregung zeichnet sich durch folgende Eigenschaften aus:

Erhöhte Erregbarkeit;

Persistenz der Erregung (Trägheit), da sie durch andere Erregung nur schwer zu unterdrücken ist;

Die Fähigkeit, subdominante Erregungen zusammenzufassen;

Die Fähigkeit, subdominante Erregungsherde in funktionell unterschiedlichen Nervenzentren zu hemmen.

2. Prinzip räumliche Erleichterung

Es äußert sich darin, dass die Gesamtreaktion des Körpers bei gleichzeitiger Einwirkung zweier relativ schwacher Reize größer ist als die Summe der Reaktionen, die während ihrer getrennten Einwirkung erzielt werden. Der Grund für die Erleichterung liegt darin, dass das Axon eines afferenten Neurons im Zentralnervensystem mit einer Gruppe von Nervenzellen synapsiert, in der eine zentrale (Schwellen-)Zone und eine periphere (unterschwellige) „Grenze“ unterschieden werden. Neuronen in der zentralen Zone erhalten von jedem afferenten Neuron eine ausreichende Anzahl synaptischer Endungen (z. B. 2), um ein Aktionspotential zu bilden. Ein Neuron in der Unterschwellenzone erhält von denselben Neuronen eine geringere Anzahl von Endungen (jeweils 1), sodass ihre afferenten Impulse nicht ausreichen, um die Erzeugung von Aktionspotentialen in den „Grenzneuronen“ auszulösen, und es nur zu Erregungen unterhalb der Schwelle kommt. Dadurch kommt es bei getrennter Stimulation der afferenten Neuronen 1 und 2 zu Reflexreaktionen, deren Gesamtschwere nur durch die Neuronen der Zentralzone bestimmt wird (3). Bei gleichzeitiger Stimulation afferenter Neuronen werden jedoch aufgrund der Überlappung der Grenzzone zweier nahe beieinander liegender Neuronen auch Aktionspotentiale von Neuronen der Subthreshold-Zone erzeugt. Daher wird die Schwere einer solchen Gesamtreflexreaktion größer sein. Dieses Phänomen nennt man zentrales Relief. Es wird häufiger beobachtet, wenn der Körper schwachen Reizstoffen ausgesetzt ist.

3. Prinzip Okklusion. Dieses Prinzip ist das Gegenteil der räumlichen Erleichterung und besteht darin, dass die beiden afferenten Eingaben gemeinsam eine kleinere Gruppe von Motoneuronen erregen, als wenn sie einzeln aktiviert würden. Der Grund für die Okklusion liegt darin, dass afferente Eingaben aufgrund der Konvergenz teilweise an dieselben Motoneuronen gerichtet sind (es gibt eine Überlappung von Schwellenzonenneuronen). Das Phänomen der Okklusion manifestiert sich bei starker afferenter Stimulation.

4. Prinzip Rückmeldung.

Die Prozesse der Selbstregulation im Körper ähneln technischen, bei denen es um eine automatische Regulierung des Prozesses durch Feedback geht. Das Vorhandensein von Rückmeldungen ermöglicht es uns, die Schwere der Änderungen der Systemparameter mit dem Betrieb als Ganzes zu korrelieren. Den Zusammenhang zwischen dem Ausgang eines Systems und seinem Eingang mit positiver Verstärkung nennt man positives Feedback, und mit einem negativen Koeffizienten - Negative Rückmeldung. In biologischen Systemen wird positives Feedback hauptsächlich in pathologischen Situationen umgesetzt. Negative Rückkopplung verbessert die Stabilität des Systems, d. h. seine Fähigkeit, nach Wegfall des Einflusses störender Faktoren in seinen ursprünglichen Zustand zurückzukehren.

Feedback kann nach verschiedenen Kriterien unterteilt werden. Zum Beispiel in Bezug auf die Aktionsgeschwindigkeit – schnell (nervös) und langsam (humoral) usw.

Es gibt viele Beispiele für Rückkopplungseffekte. Im Nervensystem wird beispielsweise die Aktivität von Motoneuronen auf diese Weise reguliert. Der Kern des Prozesses besteht darin, dass Erregungsimpulse, die sich entlang der Axone von Motoneuronen ausbreiten, nicht nur die Muskeln, sondern auch spezialisierte Zwischenneuronen (Renshaw-Zellen) erreichen, deren Erregung die Aktivität von Motoneuronen hemmt. Dieser Effekt wird als Prozess der wiederkehrenden Hemmung bezeichnet.

Ein Beispiel für positives Feedback ist der Prozess der Generierung eines Aktionspotentials. Während der Bildung des aufsteigenden Teils des AP erhöht die Depolarisation der Membran somit deren Natriumpermeabilität, was wiederum durch die Erhöhung des Natriumstroms die Depolarisation der Membran erhöht.

Die Bedeutung von Rückkopplungsmechanismen für die Aufrechterhaltung der Homöostase ist groß. So zum Beispiel die Aufrechterhaltung eines konstanten Niveaus Blutdruck erfolgt durch Veränderung der Impulsaktivität der Barorezeptoren der vaskulären reflexogenen Zonen, die den Tonus der vasomotorischen sympathischen Nerven verändern und so den Blutdruck normalisieren.

5. Prinzip Gegenseitigkeit (Kombination, Konjugation, gegenseitiger Ausschluss).

Es spiegelt die Art der Beziehung zwischen den Zentren wider, die für die Umsetzung gegensätzlicher Funktionen (Einatmen und Ausatmen, Beugung und Streckung der Extremität usw.) verantwortlich sind. Beispielsweise erregt die Aktivierung der Propriozeptoren des Beugemuskels gleichzeitig die Motoneuronen des Beugemuskels und hemmt die Motoneuronen des Streckmuskels durch hemmende Interneurone. Die reziproke Hemmung spielt eine wichtige Rolle bei der automatischen Koordination motorischer Handlungen.

6. Prinzip gemeinsamer Endweg.

Effektorneuronen des Zentralnervensystems (hauptsächlich Motoneuronen des Rückenmarks) können als letzte in einer Kette aus afferenten, intermediären und Effektorneuronen durch die auf sie einwirkenden Erregungen an der Umsetzung verschiedener Reaktionen des Körpers beteiligt sein aus einer großen Anzahl afferenter und intermediärer Neuronen, für die sie den letzten Weg (Weg vom Zentralnervensystem zum Effektor) darstellen. Beispielsweise enden an den Motoneuronen der Vorderhörner des Rückenmarks, die die Muskeln der Extremität innervieren, Fasern afferenter Neuronen, Neuronen der Pyramidenbahn und des extrapyramidalen Systems (Kleinhirnkerne, Formatio reticularis und viele andere Strukturen). Daher gelten diese Motoneuronen, die für die Reflexaktivität der Extremität sorgen, als letzter Weg für die allgemeine Umsetzung vieler Nerveneinflüsse auf die Extremität. Dieses Prinzip basiert auf dem Phänomen Konvergenz

7. PrinzipEinführung oder modulare Organisation – Um die erregten Zentralneuronen des Ensembles entsteht eine Zone gehemmter Neuronen – ein inhibitorischer Rand.

8. PrinzipStärke – Wenn Signale aus verschiedenen reflexogenen Zonen gleichzeitig an einem Nervenzentrum ankommen (nach dem Prinzip eines gemeinsamen Endweges), dann reagiert das Zentrum auf stärkere Erregung.

9. PrinzipUnterordnung oder Unterordnung – Die darunter liegenden Abteilungen des Zentralnervensystems sind den darüber liegenden untergeordnet. Darüber hinaus sind aufsteigende Einflüsse überwiegend erregend und absteigende Einflüsse sowohl erregend als auch hemmend (normalerweise hemmend).

1. Das Dominanzprinzip wurde von A. A. Ukhtomsky als Grundprinzip der Funktionsweise von Nervenzentren formuliert. Nach diesem Prinzip ist die Aktivität des Nervensystems durch das Vorhandensein dominanter (dominanter) Erregungsherde im Zentralnervensystem in einem bestimmten Zeitraum in den Nervenzentren gekennzeichnet, die die Richtung und Art des Körpers bestimmen Funktionen während dieser Zeit. Der dominierende Erregungsschwerpunkt zeichnet sich durch folgende Eigenschaften aus:
- * erhöhte Erregbarkeit;
- * Beständigkeit der Erregung (Trägheit), da sie durch andere Erregung nur schwer zu unterdrücken ist;
- * Fähigkeit zur Summation subdominanter Erregungen;
- * die Fähigkeit, subdominante Erregungsherde in funktionell unterschiedlichen Nervenzentren zu hemmen.
2. Das Prinzip der räumlichen Erleichterung. Es äußert sich darin, dass die Gesamtreaktion des Körpers bei gleichzeitiger Einwirkung zweier relativ schwacher Reize größer ist als die Summe der Reaktionen, die während ihrer getrennten Einwirkung erzielt werden. Der Grund für die Erleichterung liegt darin, dass das Axon eines afferenten Neurons im Zentralnervensystem mit einer Gruppe von Nervenzellen synapsiert, in der eine zentrale (Schwellen-)Zone und eine periphere (unterschwellige) „Grenze“ unterschieden werden. Neuronen in der zentralen Zone erhalten von jedem afferenten Neuron eine ausreichende Anzahl synaptischer Endungen (z. B. 2) (Abb. 13), um ein Aktionspotential zu bilden. Ein Neuron in der Unterschwellenzone erhält von denselben Neuronen eine geringere Anzahl von Endungen (jeweils 1), sodass ihre afferenten Impulse nicht ausreichen, um die Erzeugung von Aktionspotentialen in den „Grenzneuronen“ auszulösen, und es nur zu Erregungen unterhalb der Schwelle kommt. Dadurch kommt es bei getrennter Stimulation der afferenten Neuronen 1 und 2 zu Reflexreaktionen, deren Gesamtschwere nur durch die Neuronen der Zentralzone bestimmt wird (3). Bei gleichzeitiger Stimulation afferenter Neuronen werden aber auch Aktionspotentiale von Neuronen in der Subthreshold-Zone erzeugt. Daher wird die Schwere einer solchen Gesamtreflexreaktion größer sein. Dieses Phänomen wird als zentrales Relief bezeichnet. Es wird häufiger beobachtet, wenn der Körper schwachen Reizstoffen ausgesetzt ist.
3. Das Prinzip der Okklusion. Dieses Prinzip ist das Gegenteil der räumlichen Erleichterung und liegt in der Tatsache, dass die beiden afferenten Eingänge gemeinsam eine kleinere Gruppe von Motoneuronen erregen als die Effekte ihrer getrennten Aktivierung. Der Grund für die Okklusion liegt darin, dass die afferenten Eingänge aufgrund der Konvergenz , sind teilweise an die gleichen Motoneuronen gerichtet, die bei gleichzeitiger Aktivierung beider Eingänge gehemmt werden (Abb. 13). Das Phänomen der Okklusion manifestiert sich bei der Anwendung starker afferenter Stimulation.
4. Feedback-Prinzip. Selbstregulationsprozesse im Körper ähneln technischen Prozessen, bei denen es um eine automatische Regulierung des Prozesses durch Feedback geht. Das Vorhandensein von Rückmeldungen ermöglicht es uns, die Schwere der Änderungen der Systemparameter mit dem Betrieb als Ganzes zu korrelieren. Die Verbindung zwischen dem Ausgang eines Systems und seinem Eingang wird bei positiver Verstärkung als positive Rückkopplung und bei negativer Verstärkung als negative Rückkopplung bezeichnet. In biologischen Systemen wird positives Feedback hauptsächlich in pathologischen Situationen umgesetzt. Negative Rückkopplung verbessert die Stabilität des Systems, d. h. seine Fähigkeit, nach Wegfall des Einflusses störender Faktoren in seinen ursprünglichen Zustand zurückzukehren.

Feedback kann nach verschiedenen Kriterien unterteilt werden. Zum Beispiel je nach Handlungsgeschwindigkeit – schnell (nervös) und langsam (humoral) usw.

5. Das Prinzip der Gegenseitigkeit (Kombination, Konjugation, gegenseitiger Ausschluss). Es spiegelt die Art der Beziehung zwischen den Zentren wider, die für die Umsetzung gegensätzlicher Funktionen (Einatmen und Ausatmen, Beugung und Streckung der Extremität usw.) verantwortlich sind. Beispielsweise erregt die Aktivierung der Propriozeptoren des Beugemuskels gleichzeitig die Motoneuronen des Beugemuskels und hemmt die Motoneuronen des Streckmuskels durch interkalare Hemmneuronen (Abb. 18). Die gegenseitige Hemmung spielt eine wichtige Rolle bei der automatischen Koordination motorischer Handlungen.
6. Das Prinzip eines gemeinsamen Endweges. Effektorneuronen des Zentralnervensystems (hauptsächlich Motoneuronen des Rückenmarks) können als letzte in einer Kette aus afferenten, intermediären und Effektorneuronen durch die auf sie einwirkenden Erregungen an der Umsetzung verschiedener Reaktionen des Körpers beteiligt sein von einer großen Anzahl afferenter und intermediärer Neuronen, für die sie der letzte Weg sind (über das ZNS zum Effektor). Beispielsweise enden an den Motoneuronen der Vorderhörner des Rückenmarks, die die Muskeln der Extremität innervieren, Fasern afferenter Neuronen, Neuronen der Pyramidenbahn und des extrapyramidalen Systems (Kleinhirnkerne, Formatio reticularis und viele andere Strukturen). Daher gelten diese Motoneuronen, die für die Reflexaktivität der Extremität sorgen, als letzter Weg für die allgemeine Umsetzung vieler Nerveneinflüsse auf die Extremität.

Grundlage der Koordinationstätigkeit des Zentralnervensystems ist das Zusammenspiel der Erregungs- und Hemmprozesse. Die Existenz von Erregungen in Nerven, Muskeln und im Zentralnervensystem ist seit langem bekannt. Die Hemmung des Zentralnervensystems wurde von I. M. Sechenov (1862) in Experimenten an Fröschen entdeckt und als „Sechenov-Hemmung“ bezeichnet. Er bestimmte den Zeitpunkt des Beugereflexes (nach Turk), indem er das Bein des Frosches in Säure tauchte und dann einen Kristall Kochsalz auf die Sehhöcker legte. Nach dem Auftragen des Kristalls verlängerte sich die Reflexzeit oder der Reflex wurde vollständig gehemmt, und nach der Entfernung des Salzkristalls und dem Waschen dieses Gehirnbereichs mit Wasser wurde die Reflexzeit wieder auf ihr ursprüngliches Niveau gebracht. Koordinierte (Koordinations-)Aktivitäten werden durch eine Reihe von Mechanismen sichergestellt:

1) Das Prinzip der Dominanz. Es wurde von A.A. Ukhtomsky als Grundprinzip der Funktionsweise von Nervenzentren formuliert. Der dominante (oder dominante) Erregungsschwerpunkt zeichnet sich durch folgende Eigenschaften aus: erhöhte Erregbarkeit; Trägheit (Beharrlichkeit) der Erregung, d.h. kann lange bestehen bleiben; die Fähigkeit, Anregungen zusammenzufassen und Anregungen von anderen Zentren anzuziehen; die Fähigkeit, subdominante Erregungsherde anderer Nervenzentren zu hemmen.

2) Das Prinzip der Okklusion. Dieses Prinzip ist das Gegenteil von räumlicher Erleichterung oder Summierung und besteht darin, dass die beiden afferenten Eingaben gemeinsam eine kleinere Gruppe von Motoneuronen anregen, verglichen mit den Effekten, die eine getrennte Aktivierung hätte. Der Grund für die Okklusion liegt darin, dass die afferenten Eingänge aufgrund der Konvergenz teilweise an dieselben Motoneuronen gerichtet sind, die gehemmt werden, wenn beide Eingänge gleichzeitig aktiviert werden. Das Phänomen der Okklusion manifestiert sich bei der Anwendung starker afferenter Stimulation.

3) Feedback-Prinzip. Selbstregulationsprozesse im Körper können nur dann in vollem Umfang durchgeführt werden, wenn der Rückkopplungskanal funktioniert. Aufgrund der über diesen Kanal eintreffenden Impulse wird die Richtigkeit der Ausführung der Aufgabe beurteilt und bei Nichterfüllung Korrekturen vorgenommen, um das Ergebnis zu erzielen.

Die Bedeutung von Rückkopplungsmechanismen für die Aufrechterhaltung der Homöostase ist groß. Die Aufrechterhaltung eines konstanten Blutdruckniveaus erfolgt beispielsweise durch eine Veränderung der Impulsaktivität der Barorezeptoren der vaskulären reflexogenen Zonen, wodurch sich der Tonus der vasomotorischen Sympathikusnerven ändert und somit der Blutdruck normalisiert.

4) Das Prinzip der Reziprozität (Kombination, Konjugation, Interdependenz). Es spiegelt die Art der Beziehung zwischen den Zentren wider, die für die Umsetzung gegensätzlicher Funktionen verantwortlich sind (Einatmen und Schlucken, Ausatmen und Ausatmen, Beugung und Streckung der Gliedmaßen usw.). Beispielsweise erregt die Aktivierung der Propriozeptoren des Beugemuskels gleichzeitig das Zentrum der Beugemuskulatur und hemmt das Zentrum der Streckmuskulatur. Die reziproke Hemmung spielt eine wichtige Rolle bei der Koordination motorischer Handlungen. Reziproke Beziehungen sind dynamischer Natur (worüber Vvedensky auch sprach), und Sherrington betrachtete diese Beziehungen als statische Phänomene. P.K. Anokhins Experimente mit der Kreuznaht von Beugesehnen an Strecker und umgekehrt ergaben, dass die Beugesehnen nach 6–8 Monaten die Funktion von Streckern und die Strecker die Funktion von Beugern übernehmen. Eine solche Umstrukturierung wechselseitiger Beziehungen wäre unmöglich, wenn wechselseitige Beziehungen einen streng ein für alle Mal festgelegten (statischen) Charakter hätten. Aufgrund der Plastizität des Zentralnervensystems und infolge ständig unzureichender Impulse kontrahierender Muskeln kommt es zu einer Veränderung der ursprünglichen Funktionsbeziehung zwischen Flexions- und Extensionszentrum. Diese bereits in den 30er Jahren durchgeführten Studien Anokhins dienten als Grundlage für die Einführung des Konzepts der umgekehrten Afferenzierung (der sechsten Komponente des Reflexweges) und bildeten die Grundlage für die Entstehung der Theorie funktionaler Systeme und der biologischen Kybernetik (in dieser Hinsicht Wiener, der als Begründer der Kybernetik gilt (1948), für etwa 13–15 Jahre).

5) Das Prinzip eines gemeinsamen Endpfades. Effektorneuronen des ZNS, zum Beispiel Motoneuronen des Rückenmarks, können durch Erregungen, die von einer großen Anzahl afferenter und intermediärer Neuronen zu ihnen kommen, an der Umsetzung verschiedener Reaktionen des Körpers beteiligt sein, für die sie der letzte Weg sind (Weg vom ZNS zum Effektor). Beispielsweise enden an den Motoneuronen der Vorderhörner des Rückenmarks, die die Muskeln der Extremität innervieren, Fasern afferenter Neuronen, Neuronen der Pyramidenbahn und des extrapyramidalen Systems (Kleinhirnkerne, Formatio reticularis und viele andere Strukturen).

6) Konvergenzphänomene – die Konvergenz von Nervenimpulsen auf denselben zentralen Neuronen. Dieses Merkmal hängt nicht nur von den funktionellen Eigenschaften der Zentren ab, sondern ist auch auf die quantitativen Beziehungen zwischen peripheren Rezeptoren und intermediären zentralen Neuronen zurückzuführen. Dieses Verhältnis beträgt etwa 10:1. Konvergenzphänomene spielen eine entscheidende Rolle bei der Bildung eines gemeinsamen Endpfades.

7) Die Phänomene der Divergenz sind der entgegengesetzte Prozess der Konvergenz, d.h. Impulse, die in das Zentralnervensystem gelangen, breiten sich (bestrahlen) auf benachbarte Bereiche aus.

8) Unterordnungsbeziehungen – Unterordnung, d.h. Die darüber liegenden Abteilungen des Zentralnervensystems üben ihren regulatorischen Einfluss auf die darunter liegenden Abteilungen aus.