Wasseraktivität und pH-Indikatoren sind die wichtigsten interne Faktoren Dies ermöglicht die Bestimmung der Veranlagung eines Produkts zum Wachstum von Mikroorganismen, die zum Verderb führen. Die parallele Steuerung dieser Parameter zeigt bessere Ergebnisse als ihre separate Regelung. Die Wirkung dieser beiden kombinierten Effekte wird im Rahmen der Barrieretechnologie zur mikrobiologischen Kontrolle ausführlich beschrieben und ist laut FDA einer der schwierigsten Teile bei der Bestimmung potenziell gefährlicher Produkte. Lebensmittel und US Drug Administration (FDA).

In diesem Artikel geht es darum, wie Wasseraktivität und pH-Wert zusammen genutzt werden können, um die mikrobiologische Kontrolle bei Verwendung milderer Konservierungstechnologien zu verbessern, was zu einer verbesserten Qualität und Textur von Lebensmitteln führen kann.

Wie Wasseraktivität das Wachstum von Mikroorganismen verhindert

Wie alle anderen Organismen benötigen Mikroorganismen Wasser zum Wachstum. Sie nehmen Wasser auf, indem sie es durch die Zellmembran transportieren. Der Mechanismus dieser Bewegung hängt vom Wasseraktivitätsgradienten ab – Wasser bewegt sich von einer Umgebung mit hoher Wasseraktivität außerhalb der Zelle zu einer Umgebung mit niedriger Wasseraktivität innerhalb der Zelle.

Sinkt die Wasseraktivität außerhalb der Zelle auf ein bestimmtes Maß, kommt es zu osmotischem Stress: Die Zelle kann kein Wasser mehr aufnehmen und geht in einen Ruhezustand über. Die Zelle stirbt nicht, sie verliert lediglich ihre Fähigkeit zur Fortpflanzung. Verschiedene Mikroorganismen bewältigen osmotischen Stress auf unterschiedliche Weise. Daher sind die Wachstumsgrenzen für jeden Mikroorganismus unterschiedlich. Einige Schimmel- und Hefearten haben sich an eine sehr hohe Widerstandsfähigkeit angepasst niedrige Level Wasseraktivität.

Jeder Mikroorganismus hat seine eigene Wasseraktivität, bei der die Bakterienvermehrung stoppt. Wenn die Wasseraktivität unter diesem Wert gehalten wird, wird dementsprechend verhindert, dass sich der Mikroorganismus ausreichend vermehrt, um Infektionen oder Krankheiten zu verursachen.

Wasseraktivitätsindikatoren zur Begrenzung des Wachstums von Mikroorganismen im Produkt

Wasseraktivität	Bakterien	Schimmel	Hefe	Hauptprodukte
0.97	Clostridium botulinum E Pseudomonas fluorescens			frisches Fleisch, frisches und konserviertes Gemüse und Obst
0.95	Escherichia coli Clostridium perfringens Salmonellen spp. Vibrio cholerae			leicht gesalzener Speck, Brühwurst, Nasenspray, Augentropfen
0.94	Clostridium botulinum A, B Vibrio parahaemolyticus	Stachybotrys atra
0.93	Bacillus cereus	Rhizopus nigricans		einige Käsesorten, Schinken, Backwaren, gesüßte Kondensmilch, Suspensionen zum Einnehmen, Sonnenschutzlotionen
0.92	Listeria monocytogenes
0.91	Bacillus subtilis
0.90	Staphylococcus aureus (anaerob)	Trichothecium roseum	Saccharomyces Cerevisien
0.88			Candida
0.87	Staphylococcus aureus (Aerobic)
0.85		Aspergillus clavatus		gesüßte Kondensmilch, gereifter Käse (z. B. Cheddar), geräucherte Wurst(z. B. Salami), Trockenfleisch, Speck, die meisten Fruchtsaftkonzentrate, Schokoladensirup, Obstkuchen, Fudge, Hustensaft, orale schmerzstillende Suspensionen
0.84		Byssochlamys nivea
0.83		Penicillium expansum Penicillium islandicum Penicillium viridicatum	Deharymoces hansenii
0.82		Aspergillus fumigatus Aspergillus parasiticus
0.81		Penicillium Penicillium cyclopium Penicillium patulum
0.80			Saccharomyces bailii
0.79		Penicillium martensii
0.78		Aspergillus flavus		Marmelade, Marmelade, Marzipan, glasiertes Obst, Melasse, getrocknete Feigen, stark gesalzener Fisch
0.77		Aspergillus niger Aspergillus ochraceous
0.75		Aspergillus strictus Aspergillus candidus
0.71		Eurotium chevalieri
0.70		Eurotium amstelodami
0.62			Saccharomyces rouxii	Trockenfrüchte, Maissirup, Lakritze, Marshmallows, Kaugummi, Trockenfutter für Haustiere
0.61		Monascus bisporus
0.60	Keine mikrobielle Vermehrung
0.50	Keine mikrobielle Vermehrung			Karamell, Toffee, Honig, Nudeln, Salbe zur äußerlichen Anwendung
0.40	Keine mikrobielle Vermehrung			Volleipulver, Kakao, Hustenbonbons mit flüssigem Kern
0.30	Keine mikrobielle Vermehrung			Cracker, Mehlsnacks, Backmischungen, Vitamintabletten, Zäpfchen
0.20	Keine mikrobielle Vermehrung			Lutscher, Milchpulver, Babynahrung

Durch die Begrenzung des Wachstums von Mikroorganismen kann die Wasseraktivität zur Gewährleistung der Lebensmittelsicherheit genutzt werden. Daher kann die Messung der Wasseraktivität als kritischer Kontrollpunkt bei der Planung eines Gefahrenanalysesystems (HACCP) verwendet werden.

Möglichkeiten für gemeinsame Wirkung

Die in der obigen Tabelle aufgeführten Wachstumsgrenzen gehen davon aus, dass andere Bedingungen (pH-Wert, Temperatur usw.) für das Wachstum des Mikroorganismus optimal sind. Es stellt sich heraus, dass, wenn wir einen niedrigeren pH-Wert des Produkts annehmen und die Wasseraktivität kontrollieren, der Wasseraktivitätsindikator in diesem Fall höher sein kann als in der Tabelle angegeben.

Was ist pH?

Der pH-Wert ist ein Maß für den Säuregehalt oder die Alkalität einer Lösung. Werte von 0 bis 7 geben einen Säuregehalt an, Werte von 7 bis 14 zeigen einen Alkalitätsgrad an. Neutrales destilliertes Wasser hat einen pH-Wert von 7. Lebensmittel sind normalerweise neutral oder sauer.

Der pH-Wert begrenzt das mikrobielle Wachstum

Genau wie bei der Wasseraktivität gibt es pH-Grenzwerte, bei denen das Wachstum von Mikroorganismen aufhört. Die folgende Tabelle zeigt Schwellenwerte für verschiedene Arten von Mikroben.

pH-Werte begrenzen das Wachstum bestimmter Bakterienarten

Mikroorganismus	Mindestwert	Optimaler Wert	Höchster Wert
Clostridium perfringens	5.5 — 5.8	7.2	8.9
Vibrio vulnificus	5	7.8	10.2
Racillus cereus	4.9	6 — 7	8.8
Campylobacter spp.	4.9	6.5 — 7.5	9
Shigella spp.	4.9		9.3
Vibrio parahaemolyticus	4.8	7.8 — 8.6	11
Clostridium-Botulinum-Toxin	4.6		8.5
Wachstum von Clostridium botulinum	4.6		8.5
Wachstum von Staphylococcus aureus	4	6 — 7	10
Staphylococcus aureus-Toxin	4.5	7 — 8	9.6
Enterohämorrhagische Escherichia coli	4.4	6 — 7	9
Listeria monocytogenes	4.39	7	9.4
Salmonellen spp.	4.21	7 — 7.5	9.5
Yersinia enterocolitica	4.2	7.2	9.6

Für das Wachstum von Mikroorganismen ist eine pH-neutrale Umgebung optimal, Wachstum ist aber auch in saureren Umgebungen möglich. Die meisten Mikroorganismen hören bei pH 5,0 auf zu wachsen; einige können bei pH 4,6 oder sogar 4,4 weiter wachsen. Historisch galt ein pH-Wert von 4,6 als untere Grenze für das Wachstum von Mikroorganismen, es ist jedoch bekannt, dass einige auch bei einem pH-Wert von 4,2 weiter wachsen können

Anwendung der pH-Korrektur

Somit ist eine Senkung des pH-Wertes effektive Methode Konservieren Sie Lebensmittel und verhindern Sie die Ausbreitung von Keimen, sodass die pH-Messung als kritischer Kontrollpunkt bei der Planung eines Gefahrenanalysesystems (HACCP) verwendet werden kann.
Außerdem variieren einige Hersteller den pH-Wert des Produkts, um seinen Geschmack zu verändern – durch Einlegen oder Reifen. Dazu wird das Produkt einer enzymatischen Reaktion oder einer Säure (z. B. Essig) ausgesetzt, um die Produktion von Milchsäure anzuregen. Viele chemische Reaktionen sind pH-abhängig und können durch Einstellen des pH-Werts gestoppt oder kontrolliert werden.

Kombinierter Einfluss von Wasseraktivität und pH-Wert

Die Kombination von Barrierefaktoren wie pH-Wert und Wasseraktivität ermöglicht eine wirksamere Kontrolle der Ausbreitung von Mikroorganismen. Darüber hinaus ist die Gesamtwirkung dieser Hindernisse größer als die Wirkung jedes einzelnen dieser Hindernisse. Dies bedeutet, dass das mikrobielle Wachstum bei Wasseraktivitäts- oder pH-Werten, die für sich genommen als unsicher gelten würden, wirksam kontrolliert werden kann. Die folgende Tabelle zeigt Kombinationen dieser Indikatoren, anhand derer festgestellt werden kann, ob zusätzliche Parameter für die sichere Lagerung eines Produkts überwacht werden müssen ( Temperaturregime, Lagerzeit).

Diese Tabelle ist für Produkte relevant, die vor dem Verpacken wärmebehandelt wurden. Es ist zu bedenken, dass eine Verringerung der Wasseraktivität und des pH-Werts nicht zum Absterben von Mikroorganismen führt, sondern nur dazu, dass ihre Vermehrung auf für den Menschen gefährliche Werte verhindert wird. Durch die Wärmebehandlung werden alle Mikroorganismen außer sporogenen abgetötet, sodass das Produkt bei höherer Wasseraktivität und höherem pH-Wert verpackt werden kann – die entsprechenden Werte 0,92 und 4,6 können als sicher angesehen werden.

Wasseraktivitätswert	pH-Wert: nicht höher als 4,6	pH-Wert: über 4,6 – 5,6	pH-Wert: über 5,6
nicht höher als 0,92		Es sind keine besonderen Temperatur- und Zeitbedingungen erforderlich	Es sind keine besonderen Temperatur- und Zeitbedingungen erforderlich
über 0,92 - 0,95	Es sind keine besonderen Temperatur- und Zeitbedingungen erforderlich	Es sind keine besonderen Temperatur- und Zeitbedingungen erforderlich
über 0,95	Es sind keine besonderen Temperatur- und Zeitbedingungen erforderlich	Produktqualitätskontrolle erforderlich	Produktqualitätskontrolle erforderlich

Die folgende Tabelle gilt für Produkte, die nicht gekocht oder gekocht, aber nicht verpackt wurden.

Wasseraktivitätswert	pH-Wert: unter 4,2	pH-Wert: 4,2 – 4,6	pH-Wert: über 4,6 – 5,0	pH-Wert: über 5,0
über 0,88	Es sind keine besonderen Temperatur- und Zeitbedingungen erforderlich	Es sind keine besonderen Temperatur- und Zeitbedingungen erforderlich	Es sind keine besonderen Temperatur- und Zeitbedingungen erforderlich	Es sind keine besonderen Temperatur- und Zeitbedingungen erforderlich
über 0,88 - 0,90	Es sind keine besonderen Temperatur- und Zeitbedingungen erforderlich	Es sind keine besonderen Temperatur- und Zeitbedingungen erforderlich	Es sind keine besonderen Temperatur- und Zeitbedingungen erforderlich	Produktqualitätskontrolle erforderlich
über 0,90 - 0,92	Es sind keine besonderen Temperatur- und Zeitbedingungen erforderlich	Es sind keine besonderen Temperatur- und Zeitbedingungen erforderlich	Produktqualitätskontrolle erforderlich	Produktqualitätskontrolle erforderlich
über 0,92	Es sind keine besonderen Temperatur- und Zeitbedingungen erforderlich	Produktqualitätskontrolle erforderlich	Produktqualitätskontrolle erforderlich	Produktqualitätskontrolle erforderlich

Eine weitere Tabelle zeigt die Wasseraktivität und den pH-Wert einiger beliebter Lebensmittel.

Wasseraktivität und pH-Wert gängiger Lebensmittel

Konservierte Erdbeeren haben eine sehr hohe Wasseraktivität bei einem relativ niedrigen pH-Wert. Gegenwart Zitronensäure bewirkt einen niedrigen pH-Wert, der bei hoher Wasseraktivität das Wachstum von Mikroorganismen verhindert. Senf hat außerdem einen sehr niedrigen pH-Wert und eine hohe Wasseraktivität. Die Sicherheit dieser Produkte beruht auf dem niedrigen pH-Wert und nicht auf der hohen Wasseraktivität. Ahornsirup ist bei einem nahezu neutralen pH-Wert sicher – er enthält viel Zucker, was bedeutet, dass die Wasseraktivität gering ist.
Die Grafik zeigt, dass es keinen direkten Zusammenhang zwischen der Wasseraktivität und dem pH-Wert gibt. Wenn einem Produkt eine Säure zugesetzt wird, um den pH-Wert zu senken, wirkt sich dies in gewisser Weise auf die Wasseraktivität aus, da saure Substanzen normalerweise polar sind und hauptsächlich mit Wasser reagieren. Aber natürlich führt eine Senkung des pH-Werts nicht direkt zu einer Verringerung der Wasseraktivität.
So kontrollieren Sie die Wasseraktivität
Der einfachste Weg ist das Trocknen oder Backen (um dies richtig zu machen, müssen Sie zunächst die Sorptionsisotherme verstehen – die Absorption von Feuchtigkeit). Außerdem kann die Wasseraktivität durch Zugabe von hygroskopischen Substanzen wie Salz, Zucker, Maissirup mit hohem Fruchtzuckergehalt, Sorbitol oder Maltodextrin.

So kontrollieren Sie den pH-Wert

Der häufigste Weg, den pH-Wert zu senken, ist die Fermentation. Bei diesem Prozess produzieren „gute“ Bakterien Milchsäure, die den pH-Wert des Produkts senkt und das Wachstum anderer Mikroorganismen verhindert. Auf diese Weise werden eingelegte, gepökelte und gepökelte Produkte sowie Rohwurst und Oliven hergestellt. Der pH-Wert kann auch durch die direkte Zugabe von Säure (Essigsäure, Milchsäure, Zitronensäure) zum Lebensmittel oder durch die Zugabe von Zutaten, die von Natur aus säurehaltig sind, wie z. B. Tomaten in Spaghettisauce, gesenkt werden.

Unser Unternehmen bietet einfache und schnelle Lösungen

spiegelt den folgenden Prozess im Herzen wider:

a) Vorhofstimulation;

b) Wiederherstellung des Zustands des ventrikulären Myokards nach der Kontraktion;

c) Ausbreitung der Erregung durch die Ventrikel;

d) Ruhezeit – Diastole.

31. Optimale Umgebung für eine hohe enzymatische Aktivität des Speichels:

a) alkalisch;

b) neutral;

c) sauer;

a) Erfrorene Gliedmaßen mit einem Heizkissen erwärmen heißes Wasser;

b) erfrorene Gliedmaßen mit Schnee einreiben;

c) erfrorene Gliedmaßen in warmes Wasser legen, bis zur Rötung reiben und einen Verband anlegen;

d) Erfrorene Gliedmaßen fest verbinden und einen Arzt aufsuchen.

33. Der limitierende Faktor für Pflanzen in der Wüste ist normalerweise:

a) Länge der Tageslichtstunden;

b) Bodenversalzung;

c) Feuchtigkeitsmenge;

d) Temperaturschwankungen.

34. Nach der Bergmannschen Regel nimmt die Größe warmblütiger Tiere in verschiedenen Populationen derselben Art in folgender Richtung zu:

a) von Süden nach Norden;

b) von Ost nach West;

c) von den Küsten im Landesinneren;

d) vom Hochland in die Ebene.

35. Konkurrenzbeziehungen sind typisch für einige Arten:

a) Spatz und Taube;

b) Spatz und Kuh;

c) Spatz und Hase;

d) Spatz und Fliege.

36. Die Abbildung zeigt eine Rekonstruktion des Aussehens und der Überreste primitive Kultur einer der Vorfahren moderner Mann. Dieser Vertreter sollte wie folgt klassifiziert werden:

a) menschliche Vorgänger;

B) antike Menschen;

c) alte Leute;

d) fossile Menschen modernen anatomischen Typs.

37. Das Gebiet der Wissenschaft über Funktions- und Regulierungsmuster biologische Systeme verschiedene Organisationsebenen:

a) Anatomie;

b) Physiologie;

c) Hygiene;

d) Psychologie.

38. Transpiration ermöglicht der Pflanze:

a) über eine Nährstoffversorgung in verschiedenen Organen verfügen;

b) die Temperatur regulieren und ständig Mineralien erhalten;

c) eine vegetative Vermehrung durchführen;

d) die Energie der Sonne absorbieren.

39. Pflanzenanpassungen zur Erfassung von Lichtenergie können nicht Folgendes umfassen:

a) breite und flache Blattspreite;

b) besondere Anordnung der Blätter;

c) bunte Blumen;

d) transparente Haut, die das Blatt bedeckt.

40. Zum ersten Mal wurde die Idee einer Art eingeführt von:

a) John Ray im 17. Jahrhundert;

b) Carl Linnaeus im 18. Jahrhundert;

c) Charles Darwin im 19. Jahrhundert;

d) N. I. Vavilov im 20. Jahrhundert.

41. Ein wichtiges Merkmal des Stoffwechsels vieler Tiere ist im Gegensatz zu Pflanzen und Pilzen:

a) Fähigkeit zur autotrophen Ernährung;

b) Fähigkeit zur heterotrophen Ernährung;

c) Ausscheidung von Abfallprodukten über ein spezialisiertes Organsystem;

d) die Fähigkeit, Wärme zu erzeugen.

42. Die Möglichkeit der Entwicklung von Reptilien ohne Metamorphose ist zurückzuführen auf:

a) ein großes Angebot Nährstoff in einem Ei;

b) Verteilung in tropische Zone;

c) überwiegend terrestrische Lebensweise;

d) die Struktur der Gonaden.

43. Die elementare Einheit der Evolution ist:

A) getrennte Arten;

b) ein Individuum einer Art;

c) eine Population von Individuen derselben Art, die durch Verwandtschaft verbunden sind;

d) eine Ansammlung von Individuen mehrerer Arten, die durch Verwandtschaft verbunden sind.

44. Sexuelle Fortpflanzung Organismen:

a) immer unter Beteiligung nur eines Organismus durchgeführt wird;

b) gewährleistet die vollständige Übertragung aller Merkmale von den Eltern auf den Tochterorganismus;

c) führt zum Auftreten von Organismen mit neuen Eigenschaften;

d) am effektivsten, da es immer zu einer mehrfachen Zunahme der Organismenzahl führt.

45. Die Einteilung von Organismen in zwei Superreiche, das Kernreich und das Vorkernreich, basiert auf ihren Merkmalen:

ein Lebensraum;

b) Zellstruktur;

c) Körperform;

d) Lebensstil.

46. ​​​​Die Kiemen von Fischen und Krebsen sind die Organe von:

ein ähnliches;

b) homolog;

c) divergent;

d) konvergent.

47. Eine der Bestimmungen der Zelltheorie lautet:

a) Während der Zellteilung sind Chromosomen zur Selbstverdopplung fähig;

b) neue Zellen werden gebildet, wenn sich die ursprünglichen Zellen teilen;

c) das Zytoplasma der Zellen enthält verschiedene Organellen;

d) Zellen sind wachstums- und stoffwechselfähig.

48. Die Bildung von Organen in einem vielzelligen Organismus basiert auf dem Prozess:

a) Meiose;

b) Mitose;

c) Befruchtung;

d) Konjugation.

49. Funktion organische Substanz Zellen, die nur für Proteine ​​charakteristisch sind:

a) Bau;

b) schützend;

c) enzymatisch;

d) Energie.

50. Die Hauptbestandteile des Chromatins im eukaryotischen Kern sind:

a) DNA und RNA;

b) RNA und Proteine;

c) DNA und Proteine;

IN Multienzymkomplex mehrerer Enzyme

(z. B. E1, E2, E3) sind zu einem einzigen Komplex eng miteinander verbunden und führen eine Reihe aufeinanderfolgender Reaktionen durch, bei denen das Reaktionsprodukt direkt auf das nächste Enzym übertragen wird und nur dessen Substrat ist. Dank solcher Komplexe wird die Umwandlungsrate von Molekülen deutlich beschleunigt.

Zum Beispiel, Pyruvatdehydrogenase komplex, vor-

rotierendes Pyruvat zu Acetyl-S-CoA, α -Ketoglutaratedehyd- Rogenase-Komplex, der α-Ketoglutarat in Suc- umwandelt

Cinyl-S-CoA, ein Komplex namens „ Fettsäuresynthase" (oder Palmitatsynthase), die Palmitinsäure synthetisiert.

GRUNDSÄTZE DER QUANTITIERUNG DER ENZYMAKTIVITÄT

1. Die Enzymaktivität wird als Rate der Produktakkumulation oder als Rate des Substratverlusts ausgedrückt, ausgedrückt als Menge des Materials, das das Enzym enthält.

In der Praxis verwenden sie normalerweise:

o Mengeneinheiten einer Substanz – Mol (und seine Derivate mmol, µmol), Gramm (kg, mg),

o Zeiteinheiten – Minute, Stunde, Sekunde,

o Massen- oder Volumeneinheiten – Gramm (kg, mg), Liter (ml).

Auch andere Derivate werden aktiv genutzt – Katal (mol/s), internationale Einheit Aktivität (IU, Einheit) entspricht µmol/min.

So kann die Enzymaktivität beispielsweise in mmol/s×l, g/h×l, IU/l, cat/ml usw. ausgedrückt werden. Es ist beispielsweise bekannt, dass 1 g Pepsin 50 kg abbaut Eiweiß in einer Stunde - somit beträgt seine Aktivität 50 kg/Stunde pro 1 g Enzym. Wenn eine Speichelmenge von 1,6 g 175 kg Stärke pro Stunde abbaut, beträgt die Aktivität der Speichelamylase 109,4 kg Stärke pro Stunde und 1 g Speichel.

2. Standardkonditionen erstellen damit Sie die erzielten Ergebnisse vergleichen können

V verschiedene Labore - optimaler pH-Wert und eine feste Temperatur, zum Beispiel 25°C oder 37°C, unter Beachtung der Inkubationszeit des Substrats mit dem Enzym.

3. Überschüssiges Substrat damit alle in der Lösung vorhandenen Enzymmoleküle wirken.

EIGENSCHAFTEN DES ENZYMS

1. Abhängigkeit der Reaktionsgeschwindigkeit von der Temperatur– beschrieben durch eine glockenförmige Kurve

heulen mit maximaler Geschwindigkeit bei der optimalen Temperatur für ein bestimmtes Enzym.

Enzyme

Das Gesetz über die Steigerung der Reaktionsgeschwindigkeit um das 2- bis 4-fache bei einer Temperaturerhöhung um 10 °C gilt auch für enzymatische Reaktionen, jedoch nur im Bereich von 55 bis 60 °C, d. h. in Werten vor Proteindenaturierung. Daneben gibt es ausnahmsweise Enzyme einiger Mikroorganismen, die im Wasser heißer Quellen und Geysire vorkommen.

U Siamkatzen haben eine schwarze Schnauze, Ohrenspitzen, Schwanz und Pfoten. In diesen Bereichen ist die Temperatur nur 0,5 °C niedriger als in den zentralen Körperregionen. Aber dadurch kann das Enzym, das das Pigment bildet, wirken

Haarfollikel. Bei der geringsten Temperaturerhöhung wird das Enzym inaktiviert.

Wenn bei einem Schneehasen die Umgebungstemperatur sinkt, wird das pigmentbildende Enzym in der Haut inaktiviert und der Hase bekommt ein weißes Fell.

Erst wenn die Körpertemperatur 38 °C erreicht, beginnt die Synthese des antiviralen Proteins Interferon in den Zellen

Mit sinkender Temperatur nimmt die Enzymaktivität ab, verschwindet jedoch nicht vollständig. Eine Illustration kann sein Winterschlaf Bei manchen Tieren (Ziesen, Igel) sinkt die Körpertemperatur auf 3-5°C.

Diese Eigenschaft von Enzymen wird auch in der chirurgischen Praxis bei Operationen an der Brusthöhle genutzt, wenn der Patient auf 22°C gekühlt wird.

2. Abhängigkeit der Reaktionsgeschwindigkeit vom pH-Wert– beschrieben durch eine glockenförmige Kurve mit maximaler Geschwindigkeit beim optimalen pH-Wert für ein bestimmtes Enzym.

Für jedes Enzym gibt es einen bestimmten engen pH-Bereich der Umgebung, der für die Entfaltung seiner höchsten Aktivität optimal ist. Die optimalen pH-Werte für Pepsin betragen beispielsweise 1,5–2,5, Trypsin 8,0–8,5, Speichelamylase 7,2, Arginase 9,7, saure Phosphatase 4,5–5,0, Succinatdehydrogenase 9,0.

3. Abhängigkeit der Reaktionsgeschwindigkeit von der Substratkonzentration

Mit zunehmender Substratkonzentration erhöht sich zunächst die Reaktionsgeschwindigkeit

Entsprechend der Anbindung neuer Enzymmoleküle an die Reaktion wird ein Sättigungseffekt beobachtet, wenn alle Enzymmoleküle mit Substratmolekülen interagieren. Mit einer weiteren Erhöhung der Konzentration des Substrats kommt es zu einer Konkurrenz zwischen seinen Molekülen um das aktive Zentrum des Enzyms und die Reaktionsgeschwindigkeit nimmt ab.

4. Abhängigkeit von der Enzymkonzentration

Mit zunehmender Anzahl der Enzymmoleküle nimmt die Reaktionsgeschwindigkeit kontinuierlich zu und ist direkt proportional zur Enzymmenge, weil große Menge Enzymmoleküle produziert größere Zahl Produktmoleküle.

Magen ist ein Abschnitt des Verdauungstraktes, in dem mit Speichel vermischte, mit zähem Schleim der Speicheldrüsen der Speiseröhre bedeckte Nahrung für ihre mechanische und chemische Verarbeitung 3 bis 10 Stunden lang zurückgehalten wird. Zu den Funktionen des Magens gehören: (1) Lebensmittelpfand;(2) Sekretariat - Trennung von Magensaft, der die chemische Verarbeitung von Lebensmitteln ermöglicht; (3) - Motor- Nahrung mit Verdauungssäften vermischen und portionsweise in den Zwölffingerdarm befördern; (4) - Saugen ins Blut Kleinmengen Stoffe, die mit der Nahrung aufgenommen werden. In Alkohol gelöste Stoffe werden in viel größeren Mengen aufgenommen; (5) - Ausscheidung- Freisetzung von Metaboliten (Harnstoff, Harnsäure, Kreatin, Kreatinin), deren Konzentration hier Grenzwerte überschreitet, und von außen in den Körper eingedrungenen Stoffen (Schwermetallsalze, Jod) zusammen mit dem Magensaft in die Magenhöhle , pharmakologische Arzneimittel); (6) - endokrin- die Bildung von Wirkstoffen (Hormonen), die an der Regulierung der Aktivität des Magens und anderer Verdauungsdrüsen beteiligt sind (Gastrin, Histamin, Somatostatin, Motilin usw.); (7) - schützend- bakterizide und bakteriostatische Wirkung von Magensaft und Rückführung minderwertiger Nahrung, wodurch deren Eintritt in den Darm verhindert wird.

Die sekretorische Tätigkeit des Magens wird durchgeführt Magen-Drüsen, produziert Magensaft und wird durch drei Arten von Zellen repräsentiert: hauptsächlich(Hauptdrüsenzellen), die an der Produktion von Enzymen beteiligt sind; parietal(Parietaldrüsenzellen), die an der Produktion von Salzsäure (HC1) beteiligt sind zusätzlich(Mukozyten), die schleimiges Sekret (Schleim) absondern.

Die zelluläre Zusammensetzung der Drüsen ändert sich je nach Zugehörigkeit zu dem einen oder anderen Teil des Magens, und die Zusammensetzung und Eigenschaften des von ihnen abgesonderten Sekrets ändern sich entsprechend.

Zusammensetzung und Eigenschaften von Magensaft. Im Ruhezustand können auf nüchternen Magen etwa 50 ml neutral oder leicht sauer reagierender Mageninhalt (pH = b,0) aus dem menschlichen Magen extrahiert werden. Hierbei handelt es sich um eine Mischung aus Speichel, Magensaft (dem sogenannten „Basal“-Sekret) und manchmal dem Inhalt des Zwölffingerdarms, der in den Magen geworfen wird.

Gesamt Magensäure, Bei normaler Ernährung werden bei einem Menschen 1,5-2,5 Liter pro Tag ausgeschieden. Das

farblose, transparente, leicht opaleszierende Flüssigkeit mit einem spezifischen Gewicht von 1,002–1,007. Der Saft kann Schleimflocken enthalten. Magensaft reagiert aufgrund des hohen Salzsäuregehalts (0,3-0,5 %) sauer (pH = 0,8-1,5). Der Wassergehalt im Saft beträgt 99,0–99,5 % und 1,0–0,5 % sind dichte Stoffe. Der dichte Rückstand besteht aus organischen und anorganischen Substanzen (Chloride, Sulfate, Phosphate, Bicarbonate von Natrium, Kalium, Calcium, Magnesium). Basic anorganisch ein Bestandteil des Magensaftes – Salzsäure – kann in freiem und proteingebundenem Zustand vorliegen. Bio Ein Teil des dichten Rückstands besteht aus Enzymen, Schleimstoffen (Magenschleim), eines davon ist Gastromucoprotein (interner Castle-Faktor), das für die Aufnahme von Vitamin B 12 notwendig ist. IN geringe Menge Hierbei handelt es sich um stickstoffhaltige Substanzen nicht proteinischer Natur (Harnstoff, Harnsäure, Milchsäure usw.).

Abb.9.2. Bildung von Salzsäure im Magensaft. Erläuterungen im Text.

Der Mechanismus der Salzsäuresekretion. Salzsäure (HC1) wird von Belegzellen produziert, die sich im Isthmus, im Hals und im oberen Teil des Drüsenkörpers befinden (Abb. 9.2). Diese Zellen zeichnen sich durch einen außergewöhnlichen Reichtum an Mitochondrien entlang der intrazellulären Tubuli aus. Membranbereich

Die Tubuli und die apikale Oberfläche der Zellen sind klein und ohne spezifische Stimulation enthält das Zytoplasma dieser Zone eine große Anzahl von Tubovesikeln. Bei der Stimulation auf dem Höhepunkt der Sekretion entsteht durch den Einbau von Tubovesikeln ein Überschuss an Membranfläche, der mit einer deutlichen Zunahme der bis zur Basalmembran durchdringenden Zelltubuli einhergeht. Entlang der neu gebildeten Tubuli befinden sich viele klar strukturierte Mitochondrien, deren Fläche der Innenmembran im Prozess der HC1-Biosynthese zunimmt. Die Anzahl und Ausdehnung der Mikrovilli nimmt um ein Vielfaches zu und die Kontaktfläche der Tubuli und der apikalen Zellmembran mit dem Innenraum der Drüse nimmt entsprechend zu. Eine Vergrößerung der Fläche sekretorischer Membranen trägt zu einer Erhöhung der Anzahl der darin enthaltenen Ionenträger bei. Somit wird die Erhöhung der sekretorischen Aktivität der Belegzellen durch eine Vergrößerung der Fläche der sekretorischen Membran verursacht. Damit einher geht eine Erhöhung der Gesamtladung des Ionentransports und eine Erhöhung der Anzahl der Membrankontakte mit Mitochondrien – Energielieferanten und Wasserstoffionen für die Synthese von HC1.

Säureproduzierende (oxyntische) Zellen des Magens nutzen aktiv ihr eigenes Glykogen für den Bedarf des Sekretionsprozesses. Die HC1-Sekretion ist als ausgeprägter cAMP-abhängiger Prozess gekennzeichnet, dessen Aktivierung vor dem Hintergrund einer erhöhten glykogenolytischen und glykolytischen Aktivität erfolgt, die mit der Produktion von Pyruvat einhergeht. Die oxidative Decarboxylierung von Pyruvat zu Acetyl-CoA-CO 2 wird durch den Pyruvat-Dehydrogenase-Komplex durchgeführt und geht mit der Akkumulation von NADH 2 im Zytoplasma einher. Letzteres wird zur Erzeugung von H+ während der Sekretion von HC1 verwendet. Der Abbau von Triglyceriden in der Magenschleimhaut unter dem Einfluss der Triglyceridlipase und die anschließende Verwertung von Fettsäuren führt zu einem 3-4-mal größeren Zustrom reduzierender Äquivalente in die mitochondriale Elektronentransportkette. Beide Reaktionsketten, aerobe Glykolyse und Fettsäureoxidation, werden durch cAMP-abhängige Phosphorylierung der entsprechenden Enzyme ausgelöst, die für die Bildung von Acetyl-COA im Krebszyklus und reduzierende Äquivalente für die Elektronentransportkette der Mitochondrien sorgen. Ca 2+ fungiert hier als unbedingt notwendiges Element des HC1-Sekretionssystems.

Der Prozess der cAMP-abhängigen Phosphorylierung sorgt für die Aktivierung der Magenkohlensäure, deren Rolle als Regulator des Säure-Basen-Gleichgewichts in säureproduzierenden Zellen besonders groß ist. Die Arbeit dieser Zellen geht mit einem langfristigen und massiven Verlust von H+-Ionen und der Anreicherung von OH in der Zelle einher, was sich schädigend auf Zellstrukturen auswirken kann. Die Neutralisierung von Hydroxylionen ist die Hauptfunktion der Carbanhydrase. Die entstehenden Bikarbonat-Ionen werden über einen elektrisch neutralen Mechanismus an das Blut abgegeben und die Ionen freigesetzt Lebenslauf Betreten Sie die Zelle.

Säureproduzierende Zellen verfügen auf ihren Außenmembranen über zwei Membransysteme, die an den Mechanismen von H + und beteiligt sind

Die Sekretion von HC1 erfolgt über Na +, K + -ATPase und (H + +K +)-ATPase. Na + , K + -ATPase, die sich in den basolateralen Membranen befindet, transportiert K + im Austausch gegen Na + aus dem Blut, und (H + + K +)-ATPase, lokalisiert in der sekretorischen Membran, transportiert Kalium aus der Primärsekretion hinein Austausch gegen im Magensaft ausgeschiedene H+-Ionen.

Während der Sekretionsperiode bedecken Mitochondrien mit ihrer gesamten Masse in Form einer Kupplung die Sekretkanälchen und ihre Membranen verschmelzen zu einem mitochondrial-sekretorischen Komplex, in dem H + -Ionen direkt durch (H + + K +) akzentuiert werden können. -ATPase der sekretorischen Membran und aus der Zelle transportiert.

Somit ist die säurebildende Funktion von Belegzellen durch das Vorhandensein von Phosphorylierungs- und Dephosphorylierungsprozessen in ihnen, das Vorhandensein einer mitochondrialen oxidativen Kette, die H + -Ionen aus dem Matrixraum transportiert, sowie (H + + K +)- gekennzeichnet. ATPase der sekretorischen Membran, die aufgrund der Energie von ATP Protonen aus der Zelle in das Lumen der Drüse pumpt.

Durch Osmose gelangt Wasser in die Tubuli der Zelle. Das letztendlich in die Tubuli gelangende Sekret enthält HC1 in einer Konzentration von 155 mmol/l, Kaliumchlorid in einer Konzentration von 15 mmol/l und eine sehr geringe Menge Natriumchlorid.

Die Rolle von Salzsäure bei der Verdauung. In der Magenhöhle stimuliert Salzsäure (HC1) die sekretorische Aktivität der Magendrüsen; fördert die Umwandlung von Pepsinogen in Pepsin durch Spaltung des inhibitorischen Proteinkomplexes; schafft einen optimalen pH-Wert für die Wirkung proteolytischer Enzyme des Magensaftes; verursacht eine Denaturierung und Schwellung von Proteinen, was deren Abbau durch Enzyme fördert; sorgt für eine antibakterielle Wirkung des Sekrets. Salzwasser fördert auch die Passage der Nahrung vom Magen zum Zwölffingerdarm; beteiligt sich an der Regulierung der Sekretion der Magen- und Bauchspeicheldrüsendrüsen und stimuliert die Bildung von Magen-Darm-Hormonen (Gastrin, Sekretin); stimuliert die Sekretion des Enzyms Enterokinase durch Enterozyten der Zwölffingerdarmschleimhaut; beteiligt sich an der Gerinnung der Milch, schafft optimale Umweltbedingungen und stimuliert die motorische Aktivität des Magens.

Magensaft enthält neben Salzsäure geringe Mengen saurer Verbindungen – saure Phosphate, Milch- und Kohlensäure, Aminosäuren.

Magensaftenzyme. Der wichtigste enzymatische Prozess in der Magenhöhle ist die anfängliche Hydrolyse von Proteinen zu Albumin und Peptinen unter Bildung einer kleinen Menge Aminosäuren. Magensaft hat über einen weiten pH-Bereich eine proteolytische Aktivität mit optimaler Wirkung bei pH 1,5–2,0 und 3,2–4,0.

Im Magensaft werden sieben Arten von Pepsinogenen identifiziert, die unter dem gemeinsamen Namen zusammengefasst sind Pepsine. Die Bildung von Pepsinen erfolgt aus inaktiven Vorläufern – Pepsinogenen

kommt in den Zellen der Magendrüsen in Form von Zymogenkörnern vor. Im Magenlumen wird Pepsinogen durch HC1 durch Abspaltung des inhibitorischen Proteinkomplexes aktiviert. Anschließend erfolgt bei der Magensaftsekretion die Aktivierung von Pepsinogen autokatalytisch unter dem Einfluss von bereits gebildetem Pepsin.

Wenn das Medium optimal aktiv ist, hat Pesin eine lysierende Wirkung auf Proteine, indem es Peptidbindungen im Proteinmolekül aufbricht, die aus Gruppen von Phenylamin, Tyrosin, Tryptophan und anderen Aminosäuren bestehen. Durch diesen Effekt zerfällt das Proteinmolekül in Peptone, Proteasen und Peptide. Pepsin sorgt für die Hydrolyse der wichtigsten Proteinsubstanzen, insbesondere von Kollagen – dem Hauptbestandteil der Bindegewebsfasern.

Die wichtigsten Pepsine im Magensaft sind:

Pepsin A- eine Gruppe von Enzymen, die Proteine ​​bei pH = 1,5-2,0 hydrolysieren. Ein Teil des Pepsins (ca. 1 %) gelangt in den Blutkreislauf, von wo es aufgrund der geringen Größe des Enzymmoleküls durch den glomerulären Filter gelangt und mit dem Urin ausgeschieden wird (Uropepsin). Die Bestimmung des Uropepsingehalts im Urin wird in der Laborpraxis zur Charakterisierung der proteolytischen Aktivität von Magensaft verwendet;

Gastrixin, Pepsin C, Magencathepsin- Der optimale pH-Wert für Enzyme dieser Gruppe liegt bei 3,2-3,5. Das Verhältnis zwischen Pepsin A und Gastricsin im menschlichen Magensaft beträgt 1:1 bis 1:5;

Pepsin B, Parapepsin, Gelatinase- verflüssigt Gelatine, baut Bindegewebsproteine ​​ab. Ab pH 5,6 wird die Wirkung des Enzyms gehemmt;

Rennin,Pepsin D, Chymosin- Milchkasein in Gegenwart von Ca++-Ionen abbauen und Parakasein und Molkenprotein bilden.

Magensaft enthält eine Reihe nicht-proteolytischer Enzyme. Das - Magenlipase, Zerlegung von Fetten, die in emulgiertem Zustand in Lebensmitteln enthalten sind (Milchfette), in Glycerin und Fettsäuren bei einem pH-Wert von 5,9–7,9. Bei Kindern baut die Magenlipase bis zu 59 % des Milchfetts ab. Im Magensaft von Erwachsenen ist wenig Lipase enthalten. Lysozym(Muramidase), das im Magensaft enthalten ist, hat eine antibakterielle Wirkung. Urease- baut Harnstoff bei pH=8,0 ab. Das dabei freigesetzte Ammoniak neutralisiert HC1.

Magenschleim und seine Rolle bei der Verdauung. Ein obligatorischer organischer Bestandteil des Magensaftes ist Schleim, welches von allen Zellen der Magenschleimhaut produziert wird. Nebenzellen (Mukozyten) weisen die größte schleimbildende Aktivität auf. Die Zusammensetzung des Schleims umfasst neutrale Mucopolysaccharide, Sialomucine, Glykoproteine ​​und Glykane.

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Unlöslicher Schleim(Mucin) ist ein Produkt der sekretorischen Aktivität von akzessorischen Zellen (Mukozyten) und Zellen des Oberflächenepithels der Magendrüsen. Mucin wird durch die apikale Membran freigesetzt, bildet eine Schleimschicht, die die Magenschleimhaut umhüllt und die schädlichen Auswirkungen exogener Faktoren verhindert. Dieselben Zellen produzieren gleichzeitig Mucin Bikarbonat. Entsteht durch die Wechselwirkung von Mucin und Bicarbonat Schleimbikarbonat-Barriere schützt die Schleimhaut vor Autolyse unter dem Einfluss von Salzsäure und Pepsinen.

Bei einem pH-Wert unter 5,0 nimmt die Viskosität des Schleims ab, er löst sich auf und wird von der Schleimhautoberfläche entfernt, während im Magensaft Flocken und Klumpen des Schleims entstehen. Gleichzeitig werden die von ihm adsorbierten Wasserstoffionen und Proteinasen aus dem Schleim entfernt. Auf diese Weise wird nicht nur ein Mechanismus zum Schutz der Schleimhaut gebildet, sondern auch die Verdauung in der Magenhöhle aktiviert.

Neutrale Mucopolysaccharide(der Hauptbestandteil des unlöslichen und löslichen Schleims) sind Bestandteil der Gruppenblutantigene, des Wachstumsfaktors und des antianämischen Faktors von Castle.

Sialomucine, Schleimbestandteile sind in der Lage, Viren zu neutralisieren und eine virale Hämagglutination zu verhindern. Sie sind auch an der Synthese von HC1 beteiligt.

Glykoproteine, Die von den Belegzellen produzierten Proteine ​​sind ein intrinsischer Faktor von Castle, der für die Aufnahme von Vitamin B notwendig ist. Das Fehlen dieses Faktors führt zur Entwicklung einer Krankheit, die als B12-Mangelanämie (Eisenmangelanämie) bezeichnet wird.

Regulierung der Magensekretion. An der Regulierung der sekretorischen Aktivität der Magendrüsen sind nervöse und humorale Mechanismen beteiligt. Der gesamte Prozess der Magensaftsekretion lässt sich in drei zeitlich übereinander geschichtete Phasen einteilen: komplexer Reflex(kephalisch), Magen- Und Darm-

Die anfängliche Erregung der Magendrüsen (die erste Phase des Kopf- oder Komplexreflexes) wird durch eine Reizung der visuellen, olfaktorischen und auditiven Rezeptoren durch den Anblick und Geruch von Nahrungsmitteln sowie durch die Wahrnehmung der gesamten mit der Nahrungsaufnahme verbundenen Situation (bedingter Reflex) verursacht Komponente der Phase). Diese Effekte sind mit einer Reizung der Rezeptoren der Mundhöhle, des Rachens und der Speiseröhre verbunden, wenn Nahrung in die Mundhöhle gelangt, während des Kauens und Schluckens (die unbedingte Reflexkomponente der Phase).

Die erste Komponente der Phase beginnt mit der Freisetzung von Magensaft als Ergebnis der Synthese afferenter visueller, auditiver und olfaktorischer Reize im Thalamus, Hypothalamus, im limbischen System und in der Großhirnrinde. Dadurch werden Bedingungen geschaffen, um die Erregbarkeit der Neuronen des Bulbarzentrums des Verdauungssystems zu erhöhen und die sekretorische Aktivität der Magendrüsen auszulösen.

Die Reizung der Rezeptoren der Mundhöhle, des Rachens und der Speiseröhre wird über die afferenten Fasern der Hirnnervenpaare V, IX, X zum Zentrum der Magensaftsekretion in der Medulla oblongata übertragen

Abb.9.3. Nervöse Regulierung der Magendrüsen.

Gehirn. Von der Mitte aus werden Impulse entlang der efferenten Fasern des Vagusnervs an die Magendrüsen gesendet, was zu einer zusätzlichen unbedingten Reflexsteigerung der Sekretion führt (Abb. 9.3). Als Saft bezeichnet man den Saft, der unter dem Einfluss des Anblicks und Geruchs von Nahrungsmitteln, beim Kauen und Schlucken abgesondert wird "appetitlich" oder Pilot. Durch seine Sekretion wird der Magen vorab auf die Nahrungsaufnahme vorbereitet. Das Vorhandensein dieser Sekretionsphase wurde von I.P. Pavlov in einem klassischen Experiment mit imaginärer Fütterung bei ösophagotomierten Hunden nachgewiesen.

Der in der ersten Komplexreflexphase gewonnene Magensaft weist einen hohen Säuregehalt und eine hohe proteolytische Aktivität auf. Die Sekretion in dieser Phase hängt von der Erregbarkeit des Nahrungszentrums ab und wird leicht gehemmt, wenn sie verschiedenen äußeren und inneren Reizen ausgesetzt wird.

Die erste komplexe Reflexphase der Magensekretion ist mit der zweiten geschichtet – dem Magen (neurohumoral). Der Vagusnerv und lokale intramurale Reflexe sind an der Regulierung der Magensekretionsphase beteiligt. Die Saftsekretion in dieser Phase ist mit einer Reflexreaktion auf die Einwirkung mechanischer und chemischer Reize auf die Magenschleimhaut (in den Magen gelangende Nahrung, Salzsäure, freigesetzt mit dem „Zündsaft“, in Wasser gelösten Salzen, Extraktstoffen von Fleisch und Gemüse, Produkten der Proteinverdauung) sowie Stimulation sekretorischer Zellen durch Gewebshormone (Gastrin, Gastamin, Bombesin).

Eine Reizung der Rezeptoren der Magenschleimhaut führt zu einem Fluss afferenter Impulse zu den Neuronen des Hirnstamms, der mit einer Erhöhung des Tonus der Kerne des Vagusnervs und einer deutlichen Erhöhung des Flusses efferenter Impulse entlang des Vagusnervs einhergeht die sekretorischen Zellen. Die Freisetzung von Acetylcholin aus den Nervenenden stimuliert nicht nur die Aktivität der Haupt- und Belegzellen, sondern bewirkt auch die Freisetzung von Gastrin durch die G-Zellen des Antrum des Magens. Gastrin- der stärkste bekannte Stimulator der Belegzellen und in geringerem Maße der Hauptzellen. Darüber hinaus stimuliert Gastrin die Proliferation von Schleimhautzellen und erhöht die Durchblutung. Die Freisetzung von Gastrin nimmt in Gegenwart von Aminosäuren, Dipeptiden sowie bei mäßiger Ausdehnung des Antrums des Magens zu. Dies führt zu einer Erregung der sensorischen Verbindung des peripheren Reflexbogens des Darmsystems und stimuliert die Aktivität von G-Zellen über Interneurone. Neben der Stimulation der Parietal-, Chef- und G-Zellen steigert Acetylcholin die Aktivität der Histidin-Decarboxylase der ECL-Zellen, was zu einem Anstieg des Histamingehalts in der Magenschleimhaut führt. Letzteres wirkt als wichtiger Stimulator der Salzsäureproduktion. Histamin wirkt auf H 2 -Rezeptoren von Belegzellen und ist für die sekretorische Aktivität dieser Zellen notwendig. Histamin hat auch eine stimulierende Wirkung auf die Sekretion von Magenproteinasen, jedoch ist die Empfindlichkeit der Zymogenzellen gegenüber Histamin aufgrund der geringen Dichte von H 2 -Rezeptoren auf der Membran der Hauptzellen gering.

Die dritte (Darm-)Phase der Magensekretion findet statt, wenn die Nahrung vom Magen in den Darm gelangt. Die in dieser Phase freigesetzte Magensaftmenge überschreitet nicht 10 % des Gesamtvolumens der Magensekretion. Die Magensekretion nimmt in der Anfangsphase der Phase zu und beginnt dann abzunehmen.

Der Anstieg der Sekretion ist auf einen signifikanten Anstieg des Flusses afferenter Impulse von den Mechano- und Chemorezeptoren der Zwölffingerdarmschleimhaut zurückzuführen, wenn leicht saure Nahrung aus dem Magen kommt, und auf die Freisetzung von Gastrin durch G-Zellen des Zwölffingerdarms. Wenn saurer Speisebrei eindringt und der pH-Wert des Zwölffingerdarminhalts unter 4,0 sinkt, beginnt die Magensaftsekretion gehemmt zu werden. Eine weitere Unterdrückung der Sekretion wird durch das Auftreten in der Schleimhaut des Zwölffingerdarms verursacht Sekretin, das ein Gastrin-Antagonist ist, aber gleichzeitig die Synthese von Pepsinogenen fördert.

Wenn sich der Zwölffingerdarm füllt und die Konzentration von Protein- und Fetthydrolyseprodukten zunimmt, nimmt die Hemmung der sekretorischen Aktivität unter dem Einfluss von Peptiden zu, die von den endokrinen Drüsen des Magen-Darm-Trakts abgesondert werden (Somatostatin, vasoaktives intestinales Peptid, Cholezytokinin, Magen-Hemmhormon, Glucagon). Die Erregung afferenter Nervenbahnen erfolgt, wenn Chemo- und Osmorezeptoren des Darms durch aus dem Magen aufgenommene Nahrungssubstanzen gereizt werden.

Hormon Enterogastrin, in der Darmschleimhaut gebildet, ist eines der Stimulanzien der Magensekretion in der dritten Phase. Die Produkte der Nahrungsverdauung (insbesondere Proteine), die im Darm in das Blut aufgenommen werden, können die Magendrüsen stimulieren, indem sie die Bildung von Histamin und Gastrin steigern.

Anregung der Magensekretion. Einige der Nervenimpulse, die die Magensekretion anregen, stammen aus den dorsalen Kernen des Vagusnervs (in der Medulla oblongata), erreichen über seine Fasern das Darmsystem und gelangen dann in die Magendrüsen. Ein anderer Teil der sekretorischen Signale hat seinen Ursprung im enterischen Nervensystem selbst. Somit sind sowohl das zentrale Nervensystem als auch das enterische Nervensystem an der neuronalen Stimulation der Magendrüsen beteiligt. Reflexeinflüsse erreichen die Magendrüsen über zwei Arten von Reflexbögen. Die ersten – langen Reflexbögen – umfassen Strukturen, durch die afferente Impulse von der Magenschleimhaut zu den entsprechenden Zentren des Gehirns (in der Medulla oblongata, Hypothalamus) gesendet werden und efferente Impulse entlang der Vagusnerven zurück zum Magen gesendet werden. Die zweiten – kurzen Reflexbögen – sorgen für die Umsetzung von Reflexen im lokalen Enteralsystem. Reize, die diese Reflexe hervorrufen, entstehen durch Dehnung der Magenwand, taktile und chemische (HCI, Pepsin etc.) Einflüsse auf die Rezeptoren der Magenschleimhaut.

Über Reflexbögen an die Magendrüsen übertragene Nervensignale stimulieren sekretorische Zellen und aktivieren gleichzeitig G-Zellen, die Gastrin produzieren. Gastrin ist ein Polypeptid, das in zwei Formen sezerniert wird: das „größere Gastrin“ mit 34 Aminosäuren (G-34) und die kleinere Form (G-17) mit 17 Aminosäuren. Letzteres ist effektiver.

Gastrin, das über den Blutkreislauf in die Drüsenzellen gelangt, erregt die Belegzellen und in geringerem Maße auch die Hauptzellen. Die Geschwindigkeit der Salzsäuresekretion kann unter dem Einfluss von Gastrin um das Achtfache ansteigen. Die freigesetzte Salzsäure wiederum stimuliert die Chemorezeptoren der Schleimhaut und fördert die Sekretion von Magensaft.

Mit der Aktivierung des Vagusnervs geht auch eine erhöhte Aktivität der Histidin-Decarboxylase im Magen einher, wodurch der Histamingehalt in seiner Schleimhaut zunimmt. Pos-

Letzteres wirkt direkt auf die Parietaldrüsenzellen und erhöht die Sekretion von HC1 deutlich.

So haben Adetylcholin, das an den Nervenenden des Vagusnervs freigesetzt wird, Gastrin und Histamin gleichzeitig eine stimulierende Wirkung auf die Magendrüsen und bewirken die Freisetzung von Salzsäure. Die Sekretion von Pepsinogen durch die Hauptdrüsenzellen wird durch Acetylcholin (das an den Enden des Vagusnervs und anderer Darmnerven freigesetzt wird) sowie durch die Wirkung von Salzsäure reguliert. Letzteres ist mit dem Auftreten enteraler Reflexe bei Stimulation von HC1-Rezeptoren in der Magenschleimhaut sowie mit der Freisetzung von Gastrin unter dem Einfluss von HC1 verbunden, das eine direkte Wirkung auf die Hauptdrüsenzellen hat.

Nährstoffe und Magensekretion. Geeignete Erreger der Magensekretion sind mit der Nahrung aufgenommene Stoffe. Die funktionellen Anpassungen der Magendrüsen an verschiedene Nahrungsmittel äußern sich in der unterschiedlichen Art der sekretorischen Reaktion des Magens darauf. Die individuelle Anpassung des Sekretionsapparates des Magens an die Beschaffenheit der Nahrung wird durch deren Qualität, Quantität und Ernährung bestimmt. Ein klassisches Beispiel für adaptive Reaktionen der Magendrüsen sind die von I.P. Pavlov untersuchten sekretorischen Reaktionen als Reaktion auf die Nahrungsaufnahme, die hauptsächlich Kohlenhydrate (Brot), Proteine ​​(Fleisch) und Fette (Milch) enthält.

Der wirksamste Erreger der Sekretion ist proteinhaltige Nahrung (Abb. 9.4). Proteine ​​und ihre Verdauungsprodukte haben eine ausgeprägte safthaltige Wirkung. Nach dem Verzehr von Fleisch entwickelt es sich

Abb.9.4. Die Sekretion von Magen- und Pankreassaft in verschiedene Nährstoffe.

Magensaft – gepunktete Linie, Pankreassaft – durchgezogene Linie.

recht kräftige Magensaftsekretion mit Maximum in der 2. Stunde. Eine langfristige Fleischdiät führt zu einer erhöhten Magensekretion aller Nahrungsmittelreizstoffe, einem erhöhten Säuregehalt und einer erhöhten Verdauungskraft des Magensaftes.

Kohlenhydrathaltige Nahrung (Brot) ist das schwächste Stimulans der Sekretion. Brot ist arm an chemischen Sekretionsstimulanzien, daher entwickelt sich nach der Einnahme eine sekretorische Reaktion mit einem Maximum in der 1. Stunde (Reflexsaftsekretion), die dann stark abnimmt und lange Zeit auf einem niedrigen Niveau bleibt. Wenn eine Person über einen längeren Zeitraum eine Kohlenhydratzufuhr einnimmt, nehmen der Säuregehalt und die Verdauungskraft des Safts ab.

Die Wirkung von Milchfetten auf die Magensekretion erfolgt in zwei Stufen: hemmend und erregend. Dies erklärt die Tatsache, dass sich nach dem Essen die maximale Sekretionsreaktion erst am Ende der 3. Stunde entwickelt. Infolge längerer Fütterung von fetthaltigen Nahrungsmitteln nimmt die Magensekretion aufgrund von Nahrungsreizen aufgrund der zweiten Hälfte der Sekretionsperiode zu. Die Verdauungskraft von Saft ist bei der Verwendung von Fetten in der Nahrung geringer im Vergleich zu dem Saft, der bei der Fleischdiät freigesetzt wird, aber höher als beim Verzehr von kohlenhydrathaltigen Lebensmitteln.

Die Menge des freigesetzten Magensaftes, sein Säuregehalt und seine proteolytische Aktivität hängen auch von der Menge und Konsistenz der Nahrung ab. Mit zunehmender Nahrungsmenge nimmt die Sekretion von Magensaft zu.

Der Abtransport der Nahrung aus dem Magen in den Zwölffingerdarm geht mit einer Hemmung der Magensekretion einher. Dieser Vorgang ist wie die Erregung in seinem Wirkungsmechanismus neurohumoral. Die Reflexkomponente dieser Reaktion wird durch eine Abnahme des Flusses afferenter Impulse aus der Magenschleimhaut, die durch flüssige Nahrungsbrei mit einem pH-Wert über 5,0 in viel geringerem Maße gereizt wird, und eine Zunahme des Flusses afferenter Impulse verursacht der Zwölffingerdarmschleimhaut (enterogastrischer Reflex).

Änderungen chemische Zusammensetzung Nahrung, der Eintritt ihrer Verdauungsprodukte in den Zwölffingerdarm stimuliert die Freisetzung von Peptiden (Somatostatin, Sekretin, Neurotensin, GIP, Glucagon, Cholecystokinin) aus den Nervenenden und endokrinen Zellen des Pylorus, des Zwölffingerdarms und der Bauchspeicheldrüse. , was zu einer Hemmung führt Salzsäureproduktion und dann die Magensekretion im Allgemeinen. Prostaglandine der Gruppe E haben auch eine hemmende Wirkung auf die Sekretion von Haupt- und Belegzellen.

Eine wichtige Rolle bei der sekretorischen Aktivität der Magendrüsen wird gespielt emotionaler Zustand Mensch und Stress. Zu den nicht-nährstoffreichen Faktoren, die die sekretorische Aktivität der Magendrüsen steigern, gehören Höchster Wert Stress, Gereiztheit und Wut haben; Angst, Melancholie und depressive Zustände eines Menschen wirken deprimierend und hemmend auf die Aktivität der Drüsen.

Langzeitbeobachtungen der Aktivität des Sekretionsapparates des Magens beim Menschen ermöglichten den Nachweis der Magensaftsekretion während der Zwischenverdauungsperiode. In diesem Fall effektiv

Es stellte sich heraus, dass wir Reizstoffe im Zusammenhang mit dem Essen (der Umgebung, in der Nahrung normalerweise eingenommen wird), dem Schlucken von Speichel und dem Auswerfen von Zwölffingerdarmsäften (Bauchspeicheldrüse, Darm, Galle) in den Magen haben.

Schlecht gekautes Essen oder sich ansammelndes Kohlendioxid führt zu einer Reizung der Mechano- und Chemorezeptoren der Magenschleimhaut, die mit einer Aktivierung des Sekretionsapparates der Magenschleimhaut und der Sekretion von Pepsinen und Salzsäure einhergeht.

Eine spontane Magensekretion kann durch Kratzen der Haut, Verbrennungen und Abszesse verursacht werden und tritt bei chirurgischen Patienten in der postoperativen Phase auf. Dieses Phänomen geht mit einer vermehrten Bildung von Histamin aus Gewebeabbauprodukten und dessen Freisetzung aus dem Gewebe einher. Mit der Blutbahn gelangt Histamin in die Magendrüsen und regt deren Sekretion an.

Motorische Aktivität des Magens. Der Magen speichert, erwärmt, vermischt, zerkleinert, bringt ihn in einen halbflüssigen Zustand, sortiert und transportiert den Inhalt in Richtung Zwölffingerdarm mit unterschiedlichen Geschwindigkeiten und Stärke. All dies wird dank der motorischen Funktion erreicht, die durch die Kontraktion seiner glatten Muskelwand verursacht wird. Die charakteristischen Eigenschaften seiner Zellen, wie der Muskelwand des gesamten Verdauungsschlauchs, sind die Fähigkeit, spontan zu reagieren Aktivität(automatisch), als Reaktion auf Dehnung - mitherumschleichen und bleiben für lange Zeit in einem reduzierten Zustand. Die Bauchmuskulatur kann sich nicht nur zusammenziehen, sondern auch aktiv entspannen.

Außerhalb der Verdauungsphase befindet sich der Magen in einem Ruhezustand ohne großen Hohlraum zwischen seinen Wänden. Nach 45–90 Minuten Ruhezeit kommt es zu periodischen Kontraktionen des Magens, die 20–50 Minuten andauern (hungrige intermittierende Aktivität). Wenn es mit Lebensmitteln gefüllt ist, nimmt es die Form eines Beutels an, dessen eine Seite zu einem Kegel wird.

Während einer Mahlzeit und nach einiger Zeit entspannt sich die Wand des Magenfundus, was die Voraussetzungen für eine Volumenänderung schafft, ohne dass der Druck in der Magenhöhle wesentlich ansteigt. Als Entspannung der Magenfundusmuskulatur während des Essens wird bezeichnet "Rezeptaktive Entspannung.“

In einem mit Nahrung gefüllten Magen werden drei Arten von Bewegungen beobachtet: (1) peristaltische Wellen; (2) Kontraktion des Endteils der Pylorusmuskulatur des Magens; (3) Verringerung des Volumens der Höhle des Magenfundus und seines Körpers.

Peristaltische Wellen treten innerhalb der ersten Stunde nach dem Essen an der kleinen Krümmung in der Nähe der Speiseröhre (wo sich der Herzschrittmacher befindet) auf und breiten sich mit einer Geschwindigkeit von 1 cm/s auf den Pylorus aus, dauern 1,5 s und bedecken 1–2 cm der Magenwand. Im Pylorusteil des Magens beträgt die Wellendauer 4–6 pro Minute und ihre Geschwindigkeit erhöht sich auf 3–4 cm/s.

Aufgrund der großen Plastizität der Muskeln der Magenwand und der Fähigkeit, den Tonus bei Dehnung zu erhöhen, gelangt der Nahrungsbolus in den Körper

In seinen Hohlraum gegossen, wird es dicht von den Magenwänden bedeckt, wodurch sich beim Eindringen der Nahrung „Schichten“ im unteren Bereich bilden. Unabhängig von der Füllmenge des Magens fließt Flüssigkeit in das Antrum.

Wenn die Nahrungsaufnahme mit einer Ruhephase zusammenfällt, treten unmittelbar nach dem Essen Magenkontraktionen auf. Wenn die Nahrungsaufnahme jedoch mit periodischer Hungeraktivität zusammenfällt, werden die Magenkontraktionen gehemmt und treten etwas später auf (3-10 Minuten). Während der Anfangsphase der Kontraktionen entstehen kleine Wellen mit geringer Amplitude, die eine oberflächliche Vermischung der Nahrung mit dem Magensaft und die Bewegung kleiner Portionen davon in den Magenkörper begünstigen. Dadurch wird der Kohlenhydratabbau durch amylolytische Enzyme des Speichels im Nahrungsbolus fortgesetzt.

Seltene Kontraktionen mit geringer Amplitude in der Anfangsphase der Verdauung werden durch stärkere und häufigere Kontraktionen ersetzt, wodurch Bedingungen für eine aktive Durchmischung und Bewegung des Mageninhalts geschaffen werden. Die Nahrung bewegt sich jedoch langsam vorwärts, da die Kontraktionswelle über den Nahrungsbolus hinweggeht, ihn mitreißt und dann zurückschleudert. Somit wird mechanische Arbeit zum Zerkleinern von Nahrungsmitteln und ihrer chemischen Verarbeitung durch wiederholte Bewegung entlang der aktiven Oberfläche der Schleimhaut ausgeführt, die mit Enzymen und saurem Saft gesättigt ist.

Peristaltische Wellen im Magenkörper bewegen einen Teil der dem Magensaft ausgesetzten Nahrung in Richtung des Pylorus. Dieser Nahrungsanteil wird durch Nahrungsmasse aus tieferen Schichten ersetzt, wodurch die Vermischung mit dem Magensaft gewährleistet wird. Obwohl die peristaltische Welle von einem einzelnen glatten Muskelapparat des Magens gebildet wird, verliert sie bei Annäherung an das Antrum ihre sanfte Vorwärtsbewegung und es kommt zu einer tonischen Kontraktion des Antrums.

Im Pylorusteil des Magens gibt es treibendes SocraScheniya, Gewährleistung der Evakuierung des Mageninhalts in den Zwölffingerdarm. Antriebswellen treten mit einer Frequenz von 6-7 pro Minute auf. Sie können mit peristaltischen kombiniert werden oder auch nicht.

Bei der Verdauung sind die Kontraktionen der Längs- und Ringmuskulatur koordiniert und unterscheiden sich weder in der Form noch in der Häufigkeit voneinander.

Regulierung der motorischen Aktivität des Magens. Die Regulierung der motorischen Aktivität des Magens erfolgt durch zentralnervöse und lokale humorale Mechanismen. Die Nervenregulation erfolgt durch effekgornye Impulse, die über die Fasern des Vagus (verstärkte Kontraktionen) und des Nervus splanchnicus (gehemmte Kontraktionen) zum Magen gelangen. Afferente Impulse entstehen durch Reizung von Rezeptoren in der Mundhöhle, Speiseröhre, Magen, Dünn- und Dickdarm. Ein adäquater Reiz, der eine erhöhte motorische Aktivität der Bauchmuskulatur bewirkt, ist die Dehnung

seine Wände. Diese Dehnung wird durch die Prozesse bipolarer Nervenzellen wahrgenommen, die sich in den intermuskulären und submukösen Nervenplexus befinden.

Flüssigkeiten beginnen unmittelbar nach dem Eintritt in den Magen in den Darm zu gelangen. Gemischte Nahrung bleibt 3-10 Stunden im Magen eines Erwachsenen.

Der Abtransport der Nahrung vom Magen in den Zwölffingerdarm ist hauptsächlich darauf zurückzuführen Kontraktionen der Bauchmuskulatur- besonders starke Kontraktionen des Antrums. Die Kontraktionen der Muskeln dieses Abschnitts werden aufgerufen Pylorus"Pumpe". Der Druckgradient zwischen den Hohlräumen des Magens und des Zwölffingerdarms erreicht eine Wassersäule von 20–30 cm. Kunst. PylorusSchließmuskel(eine dicke zirkulierende Muskelschicht im Pylorusbereich) verhindert, dass der Speisebrei zurück in den Magen geschleudert wird. Die Geschwindigkeit der Magenentleerung wird auch vom Druck im Zwölffingerdarm, seiner motorischen Aktivität und dem pH-Wert des Magen- und Zwölffingerdarminhalts beeinflusst.

Bei der Regulierung des Nahrungsübergangs vom Magen in den Darm ist die Reizung der Mechanorezeptoren des Magens und des Zwölffingerdarms von größter Bedeutung. Die Reizung des ersteren beschleunigt die Evakuierung, während die Reizung des letzteren sie verlangsamt. Eine Verlangsamung der Evakuierung wird beobachtet, wenn saure Lösungen (mit einem pH-Wert unter 5,5), Glukose und Fetthydrolyseprodukte in den Zwölffingerdarm eingebracht werden. Der Einfluss dieser Substanzen erfolgt reflexartig unter Beteiligung „langer“ Reflexbögen, die auf verschiedenen Ebenen des Zentralnervensystems geschlossen sind, sowie „kurzer“ Reflexbögen, deren Neuronen in extra- und intramuralen Knoten geschlossen sind .

Eine Reizung des Vagusnervs verbessert die Magenmotilität und erhöht den Rhythmus und die Stärke der Kontraktionen. Gleichzeitig wird der Abtransport des Mageninhalts in den Zwölffingerdarm beschleunigt. Gleichzeitig können Vagusnervfasern die rezeptive Entspannung des Magens verstärken und die Motilität verringern. Letzteres geschieht unter dem Einfluss von Fetthydrolyseprodukten, die aus dem Zwölffingerdarm wirken.

Sympathische Nerven reduzieren den Rhythmus und die Stärke der Magenkontraktionen sowie die Ausbreitungsgeschwindigkeit der peristaltischen Welle.

Magen-Darm-Hormone beeinflussen auch die Geschwindigkeit der Magenentleerung. Somit hemmt die Freisetzung von Sekretin und Cholecystokinin-Pankreozymin unter dem Einfluss von saurem Mageninhalt die Magenmotilität und die Geschwindigkeit der Nahrungsentleerung aus dem Magen. Dieselben Hormone verstärken die Sekretion der Bauchspeicheldrüse, was zu einem Anstieg des pH-Werts des Zwölffingerdarminhalts und einer Neutralisierung von Salzsäure führt, d. h. Es werden Bedingungen geschaffen, die die Magenentleerung beschleunigen. Die Motilität wird auch unter dem Einfluss von Gastrin, Motilin, Serotonin und Insulin verbessert. Glucagon und Bulbogastron hemmen die Magenmotilität.

Die Passage der Nahrung in den Zwölffingerdarm erfolgt in getrennten Portionen bei starken Kontraktionen des Antrums. Während dieser Zeit ist der Magenkörper fast vollständig vom Pylori getrennt

Durch die kontrahierte Muskulatur wird der Pyloruskanal in Längsrichtung verkürzt und die Nahrung portionsweise in den Bulbus duodeni gedrückt.

Die Übergangsgeschwindigkeit des Speisebrei in den Zwölffingerdarm hängt von der Konsistenz des Mageninhalts, dem osmotischen Druck des Mageninhalts, der chemischen Zusammensetzung der Nahrung und dem Füllungsgrad des Zwölffingerdarms ab.

Der Mageninhalt gelangt in den Darm, wenn seine Konsistenz flüssig oder halbflüssig wird. Schlecht gekaute Nahrung bleibt länger im Magen als flüssige oder breiige Nahrung. Die Geschwindigkeit, mit der die Nahrung aus dem Magen entleert wird, hängt von ihrer Art ab: Kohlenhydrathaltige Lebensmittel werden am schnellsten entleert (nach 1,5 bis 2 Stunden), Proteine ​​stehen in Bezug auf die Entleerungsgeschwindigkeit an zweiter Stelle und fetthaltige Lebensmittel bleiben am längsten im Magen.

Daher im Verhältnis zum pH-Wert der Umgebung Verdauungsenzyme Fisch hauptsächlich nicht unter optimalen Bedingungen arbeiten. Dieser „Mangel“ an der Funktion des Verdauungstrakts wird durch die Tatsache ausgeglichen, dass die Verdauung bei Fischen aufgrund der Peristaltik des Magen-Darm-Trakts unter ständiger Vermischung von Nahrung und Enzymen des Magen-Darm-Trakts erfolgt. Bewegungen des Magen-Darm-Trakts sind nicht nur für die ständige Bewegung der Nahrung entlang des Trakts wichtig, sondern auch für die Vermischung des Enzyms mit dem Substrat (Nahrung), für die Zerkleinerung des Substrats und seine bessere Sättigung mit dem Enzym.[...]

Fonck hat experimentell gezeigt, dass Fibrin durch Pak-Creatic-Saft etwa zweimal schneller verdaut wird, wenn die Verdauung in Reagenzgläsern unter ständigem Rühren durchgeführt wird, im Vergleich zu dunklen Reagenzgläsern, in denen kein Rühren durchgeführt wird. [...]

Während des Verdauungsprozesses kommt es zu einer ständigen Freisetzung neuer Enzymportionen in den Verdauungstrakt, was natürlich dessen Verdauungsfähigkeit steigert.[...]

Unter natürlichen Bedingungen werden die Produkte der chemischen Wechselwirkung: Enzym und Substrat aus der Reaktionssphäre entfernt, wodurch Bedingungen für eine vollständigere Wirkung des Enzyms auf das Substrat geschaffen werden, d. h. es gibt keine umgekehrte Hemmwirkung des Produkts chemische Reaktion zu den Ausgangsreaktanten.[...]

Jedes Enzym verfügt über einen eigenen spezifischen Aktivator, in dessen Gegenwart das Enzym aktiv wird. Pepsin enthält Salzsäure, Trypsin enthält Enterokinase und Galle, Lipase enthält Chlorid, Magnesium und Galle.[...]

Trypsin verdaut Proteine ​​normalerweise in einer leicht alkalischen Umgebung, jedoch nicht in einer sauren Umgebung. Aber es kann Fibrin in einer leicht sauren Umgebung verdauen, wenn eine erhebliche Menge Galle hinzugefügt wird.[...]

Wie Sie sehen, kann die Aktivierung von Enzymen im Körper auf unterschiedliche Weise erfolgen, und das Endergebnis der Verdauung, ihre Vollständigkeit, hängt nicht nur vom Enzym selbst ab, sondern auch von der Umgebung, in der es arbeitet Aktivatoren, die in den Verdauungstrakt abgegeben werden und darüber hinaus auch von der Peristaltik des Verdauungstrakts abhängig sind.[...]

Die Intensität der Nahrungsverdauung hängt also nicht nur von ihrer Qualität, sondern auch vom Enzym selbst ab. Nehmen wir an, dass die Konzentration des Enzyms ausreichend hoch ist und es auf ein bestimmtes Substrat einwirkt, dann ist für die erfolgreiche Verdauung der Nahrung auch eine günstige Umgebung notwendig.“ Ist die Umgebung für die Wirkung des Enzyms ungünstig, dann ist das Enzym wirkt möglicherweise gar nicht oder nur schwach auf den Untergrund.