Merkmale der aquatischen Umwelt als Hauptlebensraum. Eigenschaften von Wasser. Umwelt Gruppen Wasserpflanzen. Adaptive Eigenschaften von Wasserpflanzen. Zonierung der Wasserumgebung.

Merkmale der aquatischen Umwelt als Hauptlebensraum

Im Laufe der historischen Entwicklung haben lebende Organismen vier Lebensräume beherrscht. Das erste ist Wasser. Das Leben entstand und entwickelte sich über viele Millionen Jahre hinweg im Wasser. Die zweite – Boden-Luft – Pflanzen und Tiere entstanden an Land und in der Atmosphäre und passten sich schnell an neue Bedingungen an. Durch die schrittweise Umgestaltung der oberen Landschicht – der Lithosphäre – schufen sie einen dritten Lebensraum – den Boden – und wurden selbst zum vierten Lebensraum.

Der aquatische Lebensraum wird Hydrosphäre genannt.

Wasser bedeckt 71 % der Fläche Globus und beträgt 1/800 des Landvolumens oder 1370 m3. Der Großteil des Wassers ist in den Meeren und Ozeanen konzentriert – 94–98 %, Polareis enthält etwa 1,2 % Wasser und ein sehr kleiner Anteil – weniger als 0,5 % – im Süßwasser von Flüssen, Seen und Sümpfen.

In der aquatischen Umwelt leben etwa 150.000 Tier- und 10.000 Pflanzenarten, was nur 7 bzw. 8 % der Gesamtartenzahl auf der Erde ausmacht. Daraus wurde geschlossen, dass die Evolution an Land viel intensiver war als im Wasser.

Eigenschaften von Wasser

Die hohe Dichte der aquatischen Umwelt bestimmt die besondere Zusammensetzung und Art der Veränderungen lebenserhaltender Faktoren. Einige davon sind die gleichen wie an Land – Wärme, Licht, andere sind spezifisch: Wasserdruck (steigt mit der Tiefe alle 10 m um 1 atm), Sauerstoffgehalt, Salzzusammensetzung, Säuregehalt. Aufgrund der hohen Dichte der Umgebung ändern sich die Werte von Wärme und Licht bei einem Höhengefälle deutlich schneller als an Land.

Thermomodus. Die aquatische Umwelt zeichnet sich durch einen geringeren Wärmegewinn aus, weil Ein erheblicher Teil davon wird reflektiert und ein ebenso erheblicher Teil wird für die Verdunstung aufgewendet. Im Einklang mit der Dynamik der Landtemperaturen weisen die Wassertemperaturen geringere Schwankungen der täglichen und saisonalen Temperaturen auf. Darüber hinaus sorgen Stauseen für einen erheblichen Temperaturausgleich in der Atmosphäre von Küstengebieten. Ohne Eispanzer wirken die Meere in der kalten Jahreszeit wärmend und im Sommer kühlend und befeuchtend auf die angrenzenden Landflächen.

Die Wassertemperaturspanne im Weltmeer beträgt 38° (von -2 bis +36°C), in Süßwasserkörpern – 26° (von -0,9 bis +25°C). Mit zunehmender Tiefe sinkt die Wassertemperatur stark. Bis zu 50 m gibt es tägliche Temperaturschwankungen, bis zu 400 – saisonal, tiefer wird sie konstant und sinkt auf +1-3°C (in der Arktis liegt sie nahe bei 0°C). Da das Temperaturregime in Stauseen relativ stabil ist, sind ihre Bewohner durch Stenothermismus gekennzeichnet. Geringe Temperaturschwankungen in die eine oder andere Richtung gehen mit erheblichen Veränderungen in aquatischen Ökosystemen einher.

Beispiele: eine „biologische Explosion“ im Wolgadelta aufgrund eines Absinkens des Kaspischen Meeresspiegels – die Verbreitung von Lotusdickichten (Nelumba kaspium), im südlichen Primorje – das Überwachsen der Weißen Fliege in Altarmen (Komarovka, Ilistaya usw.) .), an dessen Ufern Gehölze abgeholzt und verbrannt wurden.

Aufgrund der unterschiedlich starken Erwärmung der oberen und unteren Schichten im Laufe des Jahres, von Ebbe und Flut, Strömungen und Stürmen kommt es zu einer ständigen Vermischung der Wasserschichten. Die Rolle der Wassermischung für Wasserbewohner (Wasserorganismen) ist äußerst wichtig, weil Dadurch wird die Sauerstoffverteilung ausgeglichen und Nährstoffe in Reservoirs und sorgen für Stoffwechselprozesse zwischen Organismen und der Umwelt.

In stehenden Stauseen (Seen) gemäßigter Breiten kommt es im Frühjahr und Herbst zu einer vertikalen Durchmischung, und während dieser Jahreszeiten wird die Temperatur im gesamten Stausee gleichmäßig, d.h. Homothermie tritt auf. Im Sommer und Winter kommt es aufgrund einer starken Zunahme der Erwärmung oder Abkühlung der oberen Schichten zu einer Unterbrechung der Wasservermischung. Dieses Phänomen wird als Temperaturdichotomie bezeichnet, und die Zeitspanne der vorübergehenden Stagnation wird als Stagnation (Sommer oder Winter) bezeichnet. Im Sommer verbleiben leichtere warme Schichten an der Oberfläche, die sich über schweren kalten Schichten befinden (Abb. 2).

Abbildung 2. Schichtung und Durchmischung des Wassers im See (nach E. Ponter et al. 1982)

Im Winter hingegen gibt es in der unteren Schicht wärmeres Wasser, da die Temperatur des Oberflächenwassers direkt unter dem Eis weniger als +4°C beträgt und es aufgrund der physikalisch-chemischen Eigenschaften des Wassers leichter wird als Wasser mit a Temperatur über +4°C.

Lichtmodus. Die Intensität des Lichts im Wasser wird durch die Reflexion an der Oberfläche und die Absorption durch das Wasser selbst stark abgeschwächt. Dies hat großen Einfluss auf die Entwicklung photosynthetischer Pflanzen. Je weniger transparent das Wasser ist, desto mehr Licht wird absorbiert. Die Wassertransparenz wird durch Mineralsuspensionen und Plankton eingeschränkt. Sie nimmt mit der schnellen Entwicklung kleiner Organismen im Sommer und in gemäßigten und nördlichen Breiten sogar im Winter ab, nachdem sich eine Eisdecke gebildet und diese mit Schnee bedeckt hat.

In den Ozeanen, in denen das Wasser sehr transparent ist, dringt 1 % der Lichtstrahlung bis zu einer Tiefe von 140 m ein, in kleinen Seen in 2 m Tiefe nur Zehntelprozent. Strahlen verschiedene Teile Spektrum werden im Wasser unterschiedlich absorbiert; rote Strahlen werden zuerst absorbiert. Mit der Tiefe wird es dunkler und die Farbe des Wassers wird zunächst grün, dann blau, indigo und schließlich blauviolett und geht in völlige Dunkelheit über. Hydrobionten ändern auch entsprechend ihre Farbe und passen sich nicht nur der Zusammensetzung des Lichts an, sondern auch dessen Mangel – der chromatischen Anpassung. In hellen Zonen, in flachen Gewässern, überwiegen Grünalgen (Chlorophyta), deren Chlorophyll rote Strahlen absorbiert, mit der Tiefe werden sie durch braune (Phaephyta) und dann rote (Rhodophyta) ersetzt. An große Tiefen Phytobenthos fehlt.

Pflanzen haben sich an den Lichtmangel angepasst, indem sie große Chromatophoren entwickelt haben, die einen niedrigen Kompensationspunkt für die Photosynthese darstellen, und indem sie die Fläche der assimilierenden Organe (Blattoberflächenindex) vergrößert haben. Für Tiefseealgen sind stark eingeschnittene Blätter typisch, die Blattspreiten sind dünn und durchscheinend. Halbgetauchte und schwimmende Pflanzen zeichnen sich durch Heterophyllie aus – die Blätter über dem Wasser sind die gleichen wie bei Landpflanzen, sie haben eine feste Blattspreite, der Spaltöffnungsapparat ist entwickelt und im Wasser sind die Blätter sehr dünn und bestehen aus schmalen Blättern fadenförmige Lappen.

Heterophylie: Eikapseln, Seerosen, Pfeilblatt, Chili (Wasserkastanie).

Die charakteristischen Eigenschaften der aquatischen Umwelt sind im Gegensatz zum Land eine hohe Dichte, Mobilität, Säuregehalt und die Fähigkeit, Gase und Salze aufzulösen.

Wasser zeichnet sich durch Hoch aus Dichte ( 1 g/cm3, was dem 800-fachen der Dichte von Luft entspricht) und Viskosität.

Pflanzen haben ein sehr schlecht entwickeltes oder überhaupt kein mechanisches Gewebe – sie sind zur Unterstützung auf Wasser selbst angewiesen. Die meisten zeichnen sich durch Auftrieb aufgrund luftführender Interzellularräume aus. Gekennzeichnet durch aktive vegetative Vermehrung, die Entwicklung von Hydrochorie – das Entfernen von Blütenstielen über dem Wasser und die Verteilung von Pollen, Samen und Sporen durch Oberflächenströmungen.

Ein charakteristisches Merkmal der aquatischen Umwelt ist Mobilität. Es wird durch Ebbe und Flut, Meeresströmungen, Stürme und unterschiedliche Höhenlagen der Flussbetten verursacht.

In fließenden Stauseen sind Pflanzen fest mit stationären Unterwasserobjekten verbunden. Die Bodenfläche dient ihnen in erster Linie als Substrat. Dabei handelt es sich um Grünalgen (Cladophora) und Kieselalgen (Diatomeae) sowie Wassermoose. Selbst auf schnell fließenden Flüssen bilden Moose eine dichte Decke.

Natürliche Gewässer haben eine bestimmte chemische Zusammensetzung. Es überwiegen Carbonate, Sulfate und Chloride. In Süßwasserkörpern beträgt die Salzkonzentration nicht mehr als 0,5 g/l, in den Meeren 12 bis 35 g/l (ppm – Zehntelprozent). Wenn der Salzgehalt mehr als 40 ppm beträgt, spricht man von hypersalinen oder übersalinen Gewässern.

In Süßwasser (hypotone Umgebung) sind Osmoregulationsprozesse gut ausgeprägt. Hydrobionten sind gezwungen, in sie eindringendes Wasser ständig zu entfernen; sie sind homoyosmotisch (Wimpertiere „pumpen“ alle 2-3 Minuten eine ihrem Gewicht entsprechende Wassermenge durch sich selbst). In Salzwasser (isotonische Umgebung) ist die Konzentration der Salze in den Körpern und Geweben der Hydrobionten gleich (isotonisch) mit der Konzentration der im Wasser gelösten Salze – sie sind poikiloosmotisch. Daher haben die Bewohner von Salzgewässern keine osmoregulatorischen Funktionen entwickelt und konnten Süßwassergewässer nicht besiedeln.

Wasserpflanzen sind in der Lage, mit ihrer gesamten Oberfläche Wasser und Nährstoffe aus der Wasser-„Brühe“ aufzunehmen, daher sind ihre Blätter stark präpariert und leitfähiges Gewebe und Wurzeln sind schlecht entwickelt. Die Wurzeln dienen hauptsächlich der Befestigung am Unterwassersubstrat. Die meisten Süßwasserpflanzen haben Wurzeln.

Im Wasser ist Sauerstoff der wichtigste Umweltfaktor. Seine Quelle sind die Atmosphäre und photosynthetische Pflanzen. Bei der Vermischung von Wasser, insbesondere in Fließgewässern, und sinkender Temperatur steigt der Sauerstoffgehalt. Im Wasser ist ausreichend Kohlendioxid enthalten – fast 700-mal mehr als in der Luft. Es wird bei der Photosynthese von Pflanzen verwendet.

In Süßwassergewässern variiert der Säuregehalt des Wassers bzw. die Konzentration von Wasserstoffionen viel stärker als im Meerwasser – von pH = 3,7-4,7 (sauer) bis pH = 7,8 (alkalisch). Der Säuregehalt des Wassers wird maßgeblich durch die Artenzusammensetzung der Wasserpflanzen bestimmt. Torfmoose wachsen im sauren Wasser von Sümpfen. Der Säuregehalt des Meerwassers nimmt mit der Tiefe ab.

Dichte von Wasser- Dies ist ein Faktor, der die Bewegungsbedingungen bestimmt aquatische Organismen und Druck in verschiedenen Tiefen. Für destilliertes Wasser beträgt die Dichte 1 g/cm 3 bei 4 °C. Dichte natürliche Gewässer Der Gehalt an gelösten Salzen kann höher sein, bis zu 1,35 g/cm 3 . Der Druck steigt mit der Tiefe um durchschnittlich 1 × 10 5 Pa (1 atm) pro 10 m.

Aufgrund des starken Druckgefälles in Gewässern sind Wasserorganismen im Allgemeinen wesentlich stärker eurybathisch als Landorganismen. Einige Arten, die in unterschiedlichen Tiefen verbreitet sind, tolerieren einen Druck von mehreren bis Hunderten von Atmosphären. Beispielsweise leben Holothurianer der Gattung Elpidia, von denen Würmer Priapulus caudatus leben Küstenzone bis ultra-abgründig. Selbst Süßwasserbewohner wie Ciliaten, Pantoffelwimpern, Schwimmkäfer usw. können in Experimenten bis zu 6 × 10 7 Pa (600 atm) aushalten.

Allerdings sind viele Bewohner der Meere und Ozeane relativ stenobatisch und auf bestimmte Tiefen beschränkt. Stenobacy ist am häufigsten für Flach- und Tiefseearten charakteristisch. Nur die Küstenzone wird von den Ringelwürmern Arenicola und Napfschnecken (Patella) bewohnt. Viele Fische, beispielsweise aus der Gruppe der Angler, Kopffüßer, Krebstiere, Pogonophoren, Seesterne und andere kommen nur in großen Tiefen bei einem Druck von mindestens 4 · 10 7 - 5 · 10 7 Pa (400-500 atm) vor.

Die Dichte des Wassers sorgt für die Fähigkeit, sich darauf anzulehnen, was besonders für Nicht-Skelettformen wichtig ist. Die Dichte der Umgebung dient als Voraussetzung für das Schwimmen im Wasser und viele Wasserorganismen sind speziell an diese Lebensweise angepasst. Im Wasser schwimmende Schwebeorganismen werden zu einer besonderen ökologischen Gruppe von Wasserorganismen zusammengefasst – Plankton („Planktos“ – schwebend).

Reis. 39. Vergrößerung der relativen Körperoberfläche planktonischer Organismen (nach S. A. Zernov, 1949):

A - stabförmig:

1 - Kieselalge Synedra;

2 - Cyanobakterium Aphanizomenon;

3 - Peridinalge Amphisolenia;

4 - Euglena acus;

5 - Kopffüßer Doratopsis vermicularis;

6 - Ruderfußkrebs Setella;

7 - Porcellana-Larve (Decapoda)

B - sezierte Formen:

1 - Molluske Glaucus atlanticus;

2 - Wurm Tomopetris euchaeta;

3 - Palinurus-Krebslarve;

4 - Fischlarve Seeteufel Lophius;

5 - Ruderfußkrebs Calocalanus pavo

Plankton umfasst einzellige und koloniale Algen, Protozoen, Quallen, Siphonophoren, Ctenophoren, Flugsaurier und Kielfußmollusken, verschiedene kleine Krebstiere, Larven von Bodentieren, Fischeier und Fischbrut und viele andere (Abb. 39). Planktonische Organismen verfügen über viele ähnliche Anpassungen, die ihren Auftrieb erhöhen und verhindern, dass sie auf den Boden sinken. Zu diesen Anpassungen gehören: 1) eine allgemeine Vergrößerung der relativen Körperoberfläche aufgrund einer Verkleinerung, Abflachung, Verlängerung, Entwicklung zahlreicher Vorsprünge oder Borsten, was die Reibung mit Wasser erhöht; 2) eine Abnahme der Dichte aufgrund der Verkleinerung des Skeletts, der Ansammlung von Fetten, Gasblasen usw. im Körper. In Kieselalgen werden Reservestoffe nicht in Form schwerer Stärke, sondern in Form von Fetttropfen abgelagert . Das Nachtlicht Noctiluca zeichnet sich durch eine solche Fülle an Gasvakuolen und Fetttröpfchen in der Zelle aus, dass das Zytoplasma darin wie Stränge aussieht, die nur um den Zellkern herum verschmelzen. Auch Siphonophoren, eine Reihe von Quallen, Planktonschnecken usw. verfügen über Luftkammern.

Seetang (Phytoplankton) Sie schwimmen passiv im Wasser, die meisten Planktontiere sind jedoch in begrenztem Umfang zum aktiven Schwimmen fähig. Planktonische Organismen können Strömungen nicht überwinden und werden von ihnen über weite Strecken transportiert. Viele Arten Zooplankton Sie sind jedoch zu vertikalen Wanderungen in der Wassersäule über Dutzende und Hunderte von Metern fähig, sowohl durch aktive Bewegung als auch durch die Regulierung des Auftriebs ihres Körpers. Eine besondere Art von Plankton ist eine ökologische Gruppe Neuston („nein“ – schwimmen) – Bewohner des Oberflächenwasserfilms an der Grenze zur Luft.

Die Dichte und Viskosität des Wassers haben großen Einfluss auf die Möglichkeit des aktiven Schwimmens. Tiere, die schnell schwimmen und die Kraft der Strömungen überwinden können, sind in einer ökologischen Gruppe vereint Nekton („nektos“ – schwebend). Vertreter des Nektons sind Fische, Tintenfische und Delfine. Eine schnelle Bewegung in der Wassersäule ist nur möglich, wenn Sie eine stromlinienförmige Körperform und eine hochentwickelte Muskulatur haben. Die torpedoförmige Form wird bei allen guten Schwimmern entwickelt, unabhängig von ihrer systematischen Zugehörigkeit und Bewegungsart im Wasser: reaktiv, durch Beugung des Körpers, mit Hilfe der Gliedmaßen.

Sauerstoffregime. In sauerstoffgesättigtem Wasser beträgt sein Gehalt höchstens 10 ml pro 1 Liter, was 21-mal niedriger ist als in der Atmosphäre. Daher sind die Atembedingungen von Wasserorganismen erheblich kompliziert. Sauerstoff gelangt hauptsächlich durch die photosynthetische Aktivität von Algen und Diffusion aus der Luft ins Wasser. Daher sind die oberen Schichten der Wassersäule in der Regel reicher an diesem Gas als die unteren. Wenn die Temperatur und der Salzgehalt des Wassers steigen, nimmt die Sauerstoffkonzentration im Wasser ab. In Schichten, die stark von Tieren und Bakterien besiedelt sind, kann es aufgrund des erhöhten Verbrauchs zu einem starken Mangel an O 2 kommen. Im Weltozean beispielsweise sind lebensreiche Tiefen von 50 bis 1000 m durch eine starke Verschlechterung der Belüftung gekennzeichnet – sie ist 7–10 Mal niedriger als in Oberflächengewässern, in denen Phytoplankton lebt. Die Bedingungen in Bodennähe von Stauseen können nahezu anaerob sein.

Unter den Wasserlebewesen gibt es viele Arten, die starke Schwankungen des Sauerstoffgehalts im Wasser bis hin zu dessen nahezu völligem Fehlen vertragen (Euryoxybionten - „Oxy“ – Sauerstoff, „Biont“ – Bewohner). Dazu gehören beispielsweise Süßwasser-Oligochaeten Tubifex tubifex, Schnecken Viviparus viviparus. Unter den Fischen können Karpfen, Schleien und Karausche einer sehr geringen Sauerstoffsättigung des Wassers standhalten. Allerdings gibt es eine Reihe von Typen Stenoxybiont - sie können nur bei ausreichend hoher Sauerstoffsättigung des Wassers existieren (Regenbogenforelle, Bachforelle, Elritze, Wimpernwurm Planaria alpina, Larven von Eintagsfliegen, Steinfliegen usw.). Viele Arten können bei Sauerstoffmangel in einen inaktiven Zustand verfallen – Anoxybiose - und somit eine ungünstige Zeit erleben.

Die Atmung von Wasserorganismen erfolgt entweder über die Körperoberfläche oder über spezielle Organe – Kiemen, Lunge, Luftröhre. In diesem Fall kann die Haut als zusätzliches Atmungsorgan dienen. Der Schmerlenfisch beispielsweise verbraucht durchschnittlich 63 % des Sauerstoffs über seine Haut. Wenn der Gasaustausch über die Körperhülle erfolgt, ist diese sehr dünn. Auch das Atmen wird durch die Vergrößerung der Oberfläche erleichtert. Dies wird im Laufe der Artenentwicklung durch die Bildung verschiedener Auswüchse, Abflachung, Verlängerung und eine allgemeine Abnahme der Körpergröße erreicht. Einige Arten verändern bei Sauerstoffmangel aktiv die Größe der Atemfläche. Tubifex-Würmer verlängern ihren Körper erheblich; Hydra- und Seeanemonen-Tentakel; Stachelhäuter - ambulakrale Beine. Viele sessive und sesshafte Tiere erneuern das Wasser um sie herum, indem sie entweder eine gerichtete Strömung erzeugen oder oszillierende Bewegungen Förderung seiner Vermischung. Muscheln nutzen zu diesem Zweck Flimmerhärchen, die die Wände der Mantelhöhle auskleiden; Krebstiere - die Arbeit der Bauch- oder Brustbeine. Blutegel, Glockenmückenlarven (Blutwürmer) und viele Oligochaeten wiegen ihre Körper und ragen aus dem Boden.

Bei einigen Arten kommt es zu einer Kombination aus Wasser- und Luftatmung. Dazu gehören Lungenfische, Siphonophoren, viele Lungenmollusken, Krebstiere Gammarus lacustris usw. Sekundäre Wassertiere behalten normalerweise die atmosphärische Art der Atmung bei, da diese energetisch günstiger ist und daher Kontakt mit der Luft benötigen, zum Beispiel Flossenfüßer, Wale, Wasserkäfer , Mückenlarven usw.

Sauerstoffmangel im Wasser führt manchmal zu katastrophalen Phänomenen - Ich sterbe, begleitet vom Tod vieler Wasserorganismen. Der Winter friert wird häufig durch die Bildung von Eis auf der Oberfläche von Gewässern und die Unterbrechung des Kontakts mit der Luft verursacht; Sommer- ein Anstieg der Wassertemperatur und eine daraus resultierende Abnahme der Sauerstofflöslichkeit.

Das häufige Absterben von Fischen und vielen Wirbellosen im Winter ist beispielsweise charakteristisch für den unteren Teil des Ob-Einzugsgebiets, dessen Wasser, das aus den Feuchtgebieten der Westsibirischen Tiefebene fließt, äußerst arm an gelöstem Sauerstoff ist. Manchmal kommt es im Meer zum Tod.

Neben Sauerstoffmangel kann auch ein Anstieg der Konzentration giftiger Gase im Wasser – Methan, Schwefelwasserstoff, CO 2 usw. – zum Tod führen, die durch die Zersetzung organischer Materialien am Boden von Stauseen entstehen .

Salzregime. Die Aufrechterhaltung des Wasserhaushalts von Wasserorganismen hat ihre eigenen Besonderheiten. Wenn es für Landtiere und Pflanzen am wichtigsten ist, den Körper bei Wassermangel zu versorgen, ist es für Hydrobionten nicht weniger wichtig, eine bestimmte Wassermenge im Körper aufrechtzuerhalten, wenn in der Umwelt ein Überschuss davon vorhanden ist . Zu viel Wasser in den Zellen führt zu Veränderungen des osmotischen Drucks und zur Störung der wichtigsten lebenswichtigen Funktionen.

Die meisten Wasserlebewesen poikilosmotisch: Der osmotische Druck in ihrem Körper hängt vom Salzgehalt des umgebenden Wassers ab. Daher besteht die wichtigste Möglichkeit für Wasserorganismen, ihren Salzhaushalt aufrechtzuerhalten, darin, Lebensräume mit ungeeignetem Salzgehalt zu meiden. Süßwasserformen können in den Meeren nicht existieren und Meeresformen vertragen eine Entsalzung nicht. Wenn sich der Salzgehalt des Wassers ändert, ziehen Tiere auf der Suche nach einer günstigen Umgebung umher. Zum Beispiel bei der Entsalzung der Oberflächenschichten des Meeres schwere Regenfälle Radiolarien, Meereskrebse Calanus und andere steigen bis zu einer Tiefe von 100 m ab. Dazu gehören Wirbeltiere, höhere Krebstiere, Insekten und ihre Larven, die im Wasser leben homoiosmotisch Arten, die unabhängig von der Salzkonzentration im Wasser einen konstanten osmotischen Druck im Körper aufrechterhalten.

U Süßwasserarten Körpersäfte sind im Verhältnis zum umgebenden Wasser hyperton. Es besteht die Gefahr einer übermäßigen Bewässerung, wenn der Wasserfluss nicht verhindert oder überschüssiges Wasser nicht aus dem Körper entfernt wird. Bei Protozoen wird dies durch die Arbeit von Ausscheidungsvakuolen erreicht, bei vielzelligen Organismen durch die Entfernung von Wasser über das Ausscheidungssystem. Einige Ciliaten scheiden alle 2 bis 2,5 Minuten eine Wassermenge aus, die ihrem Körpervolumen entspricht. Die Zelle verbraucht viel Energie, um überschüssiges Wasser „abzupumpen“. Mit zunehmendem Salzgehalt verlangsamt sich die Arbeit der Vakuolen. So pulsiert die Vakuole in Paramecium-Pantoffeln bei einem Wassersalzgehalt von 2,5 % in Abständen von 9 s, in 5 % bis 18 s und in 7,5 % bis 25 s. Bei einer Salzkonzentration von 17,5 % o funktioniert die Vakuole nicht mehr, da der osmotische Druckunterschied zwischen Zelle und Zelle zunimmt Außenumgebung verschwindet.

Wenn Wasser im Verhältnis zu den Körperflüssigkeiten von Wasserorganismen hyperton ist, besteht die Gefahr einer Dehydrierung durch osmotische Verluste. Der Schutz vor Austrocknung wird durch die Erhöhung der Salzkonzentration auch im Körper von Wasserorganismen erreicht. Eine Dehydrierung wird durch wasserundurchlässige Hüllen homoiosmotischer Organismen – Säugetiere, Fische, höhere Krebse, Wasserinsekten und deren Larven – verhindert.

Viele poikilosmotische Arten gehen in einen inaktiven Zustand über – eine unterbrochene Animation aufgrund von Wassermangel im Körper mit zunehmendem Salzgehalt. Dies ist charakteristisch für Arten, die in Meerwasserbecken und in der Küstenzone leben: Rädertiere, Flagellaten, Ciliaten, einige Krebstiere, der Schwarzmeer-Polychaete Nereis divesicolor usw. Salz suspendierte Animation- bedeutet, sich Sorgen zu machen ungünstige Zeiten unter Bedingungen unterschiedlichen Wassersalzgehalts.

Wirklich Euryhalin Unter den Wasserlebewesen gibt es nicht viele Arten, die sowohl im Süß- als auch im Salzwasser aktiv leben können. Hierbei handelt es sich hauptsächlich um Arten, die in Flussmündungen, Ästuaren und anderen Brackwasserkörpern leben.

Temperatur Stauseen sind stabiler als an Land. Dies ist auf die physikalischen Eigenschaften von Wasser zurückzuführen, die in erster Linie hoch sind spezifische Wärmekapazität, wodurch die Aufnahme oder Abgabe einer erheblichen Wärmemenge keine zu plötzlichen Temperaturänderungen verursacht. Die Verdunstung von Wasser von der Oberfläche von Reservoirs, die etwa 2263,8 J/g verbraucht, verhindert eine Überhitzung der unteren Schichten und die Bildung von Eis, das die Schmelzwärme (333,48 J/g) freisetzt, verlangsamt deren Abkühlung.

Die Amplitude der jährlichen Temperaturschwankungen in den oberen Schichten des Ozeans beträgt nicht mehr als 10–15 °C, in kontinentalen Gewässern 30–35 °C. Tiefe Wasserschichten zeichnen sich durch eine konstante Temperatur aus. In äquatorialen Gewässern beträgt die durchschnittliche Jahrestemperatur der Oberflächenschichten +(26-27) °C, in polaren Gewässern liegt sie bei etwa 0 °C und darunter. In heißen Quellen an Land kann die Wassertemperatur +100 °C erreichen, und in Unterwassergeysiren wurden bei hohem Druck am Meeresboden Temperaturen von +380 °C gemessen.

Daher gibt es in Stauseen eine ziemlich große Vielfalt an Temperaturbedingungen. Zwischen den oberen Wasserschichten, in denen saisonale Temperaturschwankungen zum Ausdruck kommen, und den unteren, in denen das thermische Regime konstant ist, gibt es eine Zone des Temperatursprungs oder eine Thermokline. Die Thermokline ist stärker ausgeprägt warme Meere, wo der Temperaturunterschied zwischen Außen- und Tiefenwasser größer ist.

Aufgrund nachhaltiger Temperaturbedingungen Im Wasser ist Stenothermie bei Hydrobionten weitaus häufiger anzutreffen als bei der Landbevölkerung. Eurythermale Arten kommen hauptsächlich in kleinen kontinentalen Stauseen und in der Küstenzone von Hoch- und Hochsee vor. gemäßigte Breiten, wo tägliche und saisonale Temperaturschwankungen erheblich sind.

Lichtmodus. Im Wasser gibt es viel weniger Licht als in der Luft. Ein Teil der auf die Oberfläche eines Reservoirs einfallenden Strahlen wird in die Luft reflektiert. Die Reflexion ist umso stärker, je niedriger der Sonnenstand ist, sodass der Tag unter Wasser kürzer ist als an Land. Zum Beispiel ein Sommertag in der Nähe der Insel Madeira in einer Tiefe von 30 m – 5 Stunden und in einer Tiefe von 40 m nur 15 Minuten. Die schnelle Abnahme der Lichtmenge mit zunehmender Tiefe hängt mit der Absorption durch Wasser zusammen. Strahlen unterschiedlicher Wellenlänge werden unterschiedlich absorbiert: Rote verschwinden nahe der Oberfläche, während blaugrüne viel tiefer eindringen. Die mit der Tiefe immer tiefer werdende Dämmerung im Ozean ist zunächst grün, dann blau, indigo und blauviolett und weicht schließlich der ständigen Dunkelheit. Dementsprechend ersetzen sich Grün-, Braun- und Rotalgen, die auf das Einfangen von Licht unterschiedlicher Wellenlänge spezialisiert sind, mit der Tiefe.

Ebenso natürlich verändert sich die Farbe der Tiere mit der Tiefe. Die Bewohner der litoralen und sublitoralen Zonen sind am hellsten und vielfältigsten gefärbt. Viele Tiefseelebewesen, beispielsweise Höhlenorganismen, haben keine Pigmente. In der Dämmerungszone ist eine Rotfärbung weit verbreitet, die das blauviolette Licht in diesen Tiefen ergänzt. Strahlen zusätzlicher Farbe werden vom Körper am vollständigsten absorbiert. Dadurch können sich Tiere vor Feinden verstecken, da ihre rote Farbe in blauvioletten Strahlen optisch als schwarz wahrgenommen wird. Die rote Färbung ist charakteristisch für Tiere in der Dämmerungszone, z Wolfsbarsch, rote Koralle, verschiedene Krebstiere usw.

Bei einigen Arten, die nahe der Oberfläche von Gewässern leben, sind die Augen in zwei Teile mit unterschiedlichen Fähigkeiten zur Strahlenbrechung unterteilt. Eine Augenhälfte sieht in der Luft, die andere im Wasser. Eine solche „Vieräugigkeit“ ist charakteristisch für Spinnkäfer, den amerikanischen Fisch Anableps tetraphthalmus und eine der tropischen Schleimfischarten Dialommus fuscus. Bei Ebbe sitzt dieser Fisch in Nischen und streckt einen Teil seines Kopfes aus dem Wasser (siehe Abb. 26).

Die Lichtabsorption ist umso stärker, je geringer die Transparenz des Wassers ist, die von der Anzahl der darin suspendierten Partikel abhängt.

Als Transparenz wird die maximale Tiefe bezeichnet, bei der eine speziell abgesenkte weiße Scheibe mit einem Durchmesser von etwa 20 cm (Secchi-Scheibe) noch sichtbar ist. Am meisten klares Wasser- in der Sargassosee: Die Scheibe ist bis zu einer Tiefe von 66,5 m sichtbar. B Pazifik See Die Secchi-Scheibe ist bis zu 59 m sichtbar, in Indien bis zu 50 m flaches Meer- bis zu 5-15 m. Die Transparenz von Flüssen beträgt im Durchschnitt 1-1,5 m und in den meisten Fällen schlammige Flüsse, beispielsweise im zentralasiatischen Amudarja und Syrdarja, nur wenige Zentimeter. Die Grenze der Photosynthesezone variiert daher in verschiedenen Gewässern stark. In den meisten sauberes Wasser euphotisch Zone oder Zone der Photosynthese erstreckt sich bis in Tiefen von nicht mehr als 200 m, dämmerungsaktiv oder dysphotisch, Die Zone erstreckt sich über Tiefen von bis zu 1000-1500 m und noch tiefer aphotisch Zone, Sonnenlicht dringt überhaupt nicht ein.

Die Lichtmenge in den oberen Schichten von Stauseen variiert stark je nach Breitengrad des Gebiets und Jahreszeit. Lange Polarnächte schränken die für die Photosynthese in arktischen und antarktischen Becken zur Verfügung stehende Zeit stark ein, und die Eisdecke erschwert es dem Licht, im Winter alle gefrorenen Gewässer zu erreichen.

In den dunklen Tiefen des Ozeans nutzen Organismen das von Lebewesen ausgestrahlte Licht als Quelle visueller Informationen. Das Leuchten eines lebenden Organismus wird genannt Biolumineszenz. Leuchtende Arten kommen in fast allen Klassen von Wassertieren vor, von Protozoen bis zu Fischen, sowie bei Bakterien, niederen Pflanzen und Pilzen. Biolumineszenz scheint viele Male aufgetreten zu sein verschiedene Gruppen in verschiedenen Entwicklungsstadien.

Die Chemie der Biolumineszenz ist mittlerweile recht gut verstanden. Die Reaktionen zur Lichterzeugung sind vielfältig. In allen Fällen handelt es sich jedoch um die Oxidation komplexer organischer Verbindungen (Luciferine) unter Verwendung von Proteinkatalysatoren (Luciferase). Luciferine und Luciferasen haben in verschiedenen Organismen unterschiedliche Strukturen. Bei der Reaktion wird die überschüssige Energie des angeregten Luciferinmoleküls in Form von Lichtquanten freigesetzt. Lebende Organismen senden Lichtimpulse aus, meist als Reaktion auf Reize aus der äußeren Umgebung.

Glühen spielt möglicherweise keine besondere ökologische Rolle im Leben einer Art, sondern kann ein Nebenprodukt der lebenswichtigen Aktivität von Zellen sein, wie beispielsweise bei Bakterien oder niederen Pflanzen. Ökologische Bedeutung erlangt es erst bei ausreichend entwickelten Tieren nervöses System und Sehorgane. Bei vielen Arten erhalten die Leuchtorgane eine sehr komplexe Struktur mit einem System aus Reflektoren und Linsen, die die Strahlung verstärken (Abb. 40). Reihe von Fischen und Kopffüßer Da sie kein Licht erzeugen können, nutzen sie symbiotische Bakterien, die sich in den speziellen Organen dieser Tiere vermehren.

Reis. 40. Leuchtorgane von Wassertieren (nach S. A. Zernov, 1949):

1 - Tiefsee-Seeteufel mit einer Taschenlampe über dem zahnigen Mund;

2 - Verteilung der Leuchtorgane bei Fischen der Familie. Mystophidae;

3 - Leuchtorgan des Fisches Argyropelecus affinis:

a – Pigment, b – Reflektor, c – Leuchtkörper, d – Linse

Biolumineszenz hat im Leben von Tieren vor allem eine Signalwirkung. Lichtsignale können der Orientierung im Schwarm dienen, Individuen des anderen Geschlechts anlocken, Opfer anlocken, zur Tarnung oder Ablenkung dienen. Ein Lichtblitz kann als Abwehr gegen ein Raubtier wirken, indem er es blendet oder desorientiert. Beispielsweise stoßen Tiefsee-Tintenfische, die vor einem Feind fliehen, eine Wolke leuchtenden Sekrets aus, während Arten, die in beleuchteten Gewässern leben, zu diesem Zweck dunkle Flüssigkeiten verwenden. Bei einigen Bodenwürmern - Polychaeten - entwickeln sich während der Reifung der Fortpflanzungsprodukte leuchtende Organe, und die Weibchen leuchten heller und die Augen sind bei den Männchen besser entwickelt. Bei Fleischfressern Tiefseefisch Bei der Ordnung der Seeteufel wird der erste Strahl der Rückenflosse zum Oberkiefer verlagert und in einen flexiblen „Stab“ verwandelt, der am Ende einen wurmartigen „Köder“ trägt – eine Drüse, die mit Schleim mit leuchtenden Bakterien gefüllt ist. Durch die Regulierung des Blutflusses zur Drüse und damit der Sauerstoffversorgung des Bakteriums können die Fische den „Köder“ willkürlich zum Leuchten bringen, die Bewegungen des Wurms nachahmen und Beute anlocken.

Hauptfaktoren der aquatischen Umwelt und ihr Einfluss auf Organismen

1. allgemeine Charakteristiken aquatische Umgebung

Die Hydrosphäre als aquatischer Lebensraum nimmt etwa 71 % der Fläche und 1/800 des Erdvolumens ein. Der Großteil des Wassers, mehr als 94 %, ist in den Meeren und Ozeanen konzentriert. In Süßwasser von Flüssen und Seen darf die Wassermenge 0,016 % des Gesamtvolumens nicht überschreiten frisches Wasser. Diese Beziehungen sind konstant, obwohl der Wasserkreislauf in der Natur ununterbrochen weiterläuft (Abbildung 1).

Abbildung 1 – Wasserkreislauf in der Natur

Anpassungsorganismus an die aquatische Umwelt

Im Ozean mit seinen konstituierenden Meeren werden hauptsächlich zwei ökologische Regionen unterschieden: die Wassersäule – pelagisch und der Boden – benthisch. Abhängig von der Tiefe wird das Benthal in eine sublitorale Zone – einen Bereich mit sanftem Landabfall bis zu einer Tiefe von 200 m, eine Bathyalzone – einen Bereich mit steilem Abhang und eine Abgrundzone – den ozeanischen Boden – unterteilt mit einer durchschnittlichen Tiefe von 3-6 km. Die tieferen benthischen Regionen, die den Vertiefungen des Meeresbodens entsprechen (6–10 km), werden als ultraabyssal bezeichnet. Der Küstenrand, der bei Flut überflutet wird, wird Küstenzone genannt. Der Teil der Küste oberhalb des Gezeitenniveaus, der durch die Gischt der Brandung befeuchtet wird, wird Superlitoral genannt (Abbildung 2).

Die offenen Gewässer des Weltmeeres sind ebenfalls vertikal in Zonen unterteilt, die den benthischen Zonen entsprechen: epipeligal,bathypeligal, abyssopeligal.

Die aquatische Umwelt beherbergt etwa 150.000 Tierarten, also etwa 7 % aller Arten, und 10.000 Pflanzenarten (8 %).

Der Anteil von Flüssen, Seen und Sümpfen ist, wie bereits erwähnt, im Vergleich zu Meeren und Ozeanen unbedeutend. Sie schaffen jedoch die für Pflanzen, Tiere und Menschen notwendige Frischwasserversorgung.

Ein charakteristisches Merkmal der aquatischen Umwelt ist ihre Mobilität, insbesondere in fließenden, schnell fließenden Bächen und Flüssen. Es gibt Ebbe und Flut in den Meeren und Ozeanen, starke Strömungen, Stürme. In Seen bewegt sich Wasser unter dem Einfluss von Temperatur und Wind.

Wasser ist in vielerlei Hinsicht ein völlig einzigartiges Medium. Das Wassermolekül, bestehend aus zwei Wasserstoffatomen und einem Sauerstoffatom, ist überraschend stabil. Wasser ist eine einzigartige Verbindung, die gleichzeitig in gasförmigem, flüssigem und festem Zustand vorliegt.

Wasser ist nicht nur eine lebensspendende Quelle für alle Tiere und Pflanzen auf der Erde, sondern auch Lebensraum für viele von ihnen. Dazu gehören beispielsweise zahlreiche Fischarten, darunter auch Karausche, die in den Flüssen und Seen der Region leben Aquarienfische in unseren Häusern. Wie Sie sehen, fühlen sie sich unter Wasserpflanzen wohl. Fische atmen durch Kiemen und entziehen dem Wasser Sauerstoff. Einige Fischarten, wie zum Beispiel Makropoden, atmen atmosphärische Luft, sodass sie regelmäßig an die Oberfläche steigen.

Wasser ist der Lebensraum vieler Wasserpflanzen und -tiere. Einige von ihnen verbringen ihr ganzes Leben im Wasser, während andere sich erst zu Beginn ihres Lebens in der aquatischen Umwelt aufhalten. Sie können dies überprüfen, indem Sie einen kleinen Teich oder Sumpf besuchen. Im Wasserelement finden sich die kleinsten Vertreter - einzellige Organismen, für deren Betrachtung ein Mikroskop erforderlich ist. Dazu zählen zahlreiche Algen und Bakterien. Ihre Zahl wird in Millionen pro Kubikmillimeter Wasser gemessen.

Abbildung 1 – Vertikale Zonierung des Meeres (nach A.S. Konstantinov, 1967)

Vollständig gereinigtes Wasser existiert nur unter Laborbedingungen. Jedes natürliche Wasser enthält viel verschiedene Substanzen. Im „Rohwasser“ ist dies vor allem das sogenannte Schutzsystem oder Kohlensäurekomplex, bestehend aus einem Kohlensäuresalz, Carbonat und Bicarbonat. Mithilfe dieses Faktors können Sie die Art des Wassers – sauer, neutral oder basisch – anhand seines pH-Werts bestimmen, der aus chemischer Sicht den Anteil der im Wasser enthaltenen Wasserstoffionen bedeutet. Neutrales Wasser hat einen pH-Wert von 7, niedrigere Werte weisen auf einen erhöhten Säuregehalt des Wassers hin und höhere Werte weisen darauf hin, dass es alkalisch ist. In Kalksteingebieten weist das Wasser von Seen und Flüssen meist höhere pH-Werte auf als Stauseen an Orten, an denen der Kalksteingehalt im Boden unbedeutend ist.

Wenn das Wasser von Seen und Flüssen als frisch gilt, wird Meerwasser als salzig oder brackig bezeichnet. Es gibt viele Zwischenarten zwischen Süß- und Salzwasser.

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Die Wasserhülle unseres Planeten(die Gesamtheit der Ozeane, Meere, kontinentalen Gewässer, Eisschilde) wird Hydrosphäre genannt. Im weiteren Sinne umfasst die Hydrosphäre auch Das Grundwasser, Eis und Schnee der Arktis und Antarktis sowie atmosphärisches Wasser und Wasser, das in lebenden Organismen enthalten ist.

Der Großteil des Wassers in der Hydrosphäre konzentriert sich auf die Meere und Ozeane, an zweiter Stelle steht das Grundwasser, an dritter Stelle das Eis und der Schnee der arktischen und antarktischen Regionen. Das Gesamtvolumen der natürlichen Gewässer beträgt etwa 1,39 Milliarden km 3 (1/780 des Planetenvolumens). Wasser bedeckt 71 % der Erdoberfläche (361 Millionen km2).

Die Wasserreserven auf dem Planeten (% der Gesamtmenge) verteilen sich wie folgt:

Wasser — Komponente alle Elemente der Biosphäre, nicht nur Gewässer, sondern auch Luft, Lebewesen. Dies ist die am häufigsten vorkommende natürliche Verbindung auf dem Planeten. Ohne Wasser können weder Tiere noch Pflanzen noch Menschen existieren. Für das Überleben eines jeden Organismus ist täglich eine bestimmte Menge Wasser erforderlich, daher ist der freie Zugang zu Wasser eine lebenswichtige Notwendigkeit.

Die flüssige Hülle, die die Erde bedeckt, unterscheidet sie von ihren Nachbarplaneten. Die Hydrosphäre ist nicht nur im chemischen Sinne für die Entwicklung des Lebens wichtig. Seine Rolle spielt auch eine große Rolle bei der Aufrechterhaltung eines relativ konstanten Klimas, das die Fortpflanzung des Lebens seit mehr als drei Milliarden Jahren ermöglicht. Da das Leben erfordert, dass die vorherrschenden Temperaturen im Bereich von 0 bis 100 °C liegen, d. h. Innerhalb der Grenzen, die es der Hydrosphäre ermöglichen, weitgehend in der flüssigen Phase zu bleiben, können wir daraus schließen, dass die Temperatur auf der Erde während des größten Teils ihrer Geschichte relativ konstant war.

Die Hydrosphäre dient als planetarischer Akkumulator anorganischer und organischer Materie, die durch Flüsse und atmosphärische Strömungen in den Ozean und andere Gewässer gelangt und auch von den Stauseen selbst gebildet wird. Wasser ist der große Wärmeverteiler auf der Erde. Von der Sonne am Äquator erhitzt, überträgt es Wärme in riesigen Strömen Meeresströmungen im Weltmeer.

Wasser ist Bestandteil von Mineralien, kommt in den Zellen von Pflanzen und Tieren vor, beeinflusst die Klimabildung, beteiligt sich am Stoffkreislauf der Natur, trägt zur Ablagerung von Sedimentgesteinen und zur Bodenbildung bei und ist eine günstige Quelle Strom: er wird in der Industrie verwendet,- Landwirtschaft und für den Haushaltsbedarf.

Trotz der scheinbar ausreichenden Menge an Wasser auf dem Planeten fehlt es schmerzlich an Süßwasser, das für das menschliche Leben und viele andere Organismen notwendig ist. 97-98 % der gesamten Wassermenge auf der Welt ist Salzwasser der Meere und Ozeane. Natürlich können Sie dieses Wasser auch im Alltag, in der Landwirtschaft, in der Industrie und in der Produktion verwenden Lebensmittel unmöglich. Und doch ist etwas anderes viel gravierender: 75 % des Süßwassers auf der Erde liegen in Form von Eis vor, ein erheblicher Teil davon ist Grundwasser und nur 1 % steht lebenden Organismen zur Verfügung. Und die Menschen verschmutzen diese kostbaren Krümel gnadenlos und verzehren sie achtlos, während der Wasserverbrauch ständig steigt. Die Verschmutzung der Hydrosphäre entsteht vor allem durch die Einleitung industrieller, landwirtschaftlicher und häuslicher Abwässer in Flüsse, Seen und Meere.

Süßwasser- nicht nur eine unersetzliche Trinkressource. Die von ihnen bewässerten Ländereien produzieren etwa 40 % der Welternte; Wasserkraftwerke produzieren etwa 20 % des gesamten Stroms; 12 % der vom Menschen verzehrten Fische sind Fluss- und Seearten.

Merkmale der aquatischen Umwelt ergeben sich aus physikalische und chemische Eigenschaften Wasser. Daher sind die hohe Dichte und Viskosität von Wasser von großer Bedeutung für die Umwelt. Das spezifische Gewicht von Wasser ist vergleichbar mit dem des Körpers lebender Organismen. Die Dichte von Wasser beträgt etwa das 1000-fache der Dichte von Luft. Daher begegnen Wasserorganismen (insbesondere sich aktiv bewegende) Organismen große Stärke hydrodynamischer Widerstand. Aus diesem Grund ging die Evolution vieler Gruppen von Wassertieren in die Richtung, Körperformen und Bewegungsarten zu entwickeln, die den Widerstand verringerten, was zu einer Reduzierung der Energiekosten beim Schwimmen führte. So findet sich eine stromlinienförmige Körperform bei Vertretern verschiedener Gruppen von im Wasser lebenden Organismen – Delfinen (Säugetieren), Knochen- und Knorpelfischen.

Die hohe Dichte des Wassers trägt auch dazu bei, dass sich mechanische Schwingungen (Vibrationen) darin gut ausbreiten. Dies war wichtig für die Entwicklung der Sinnesorgane, der räumlichen Orientierung und der Kommunikation zwischen Wasserbewohnern. Die Schallgeschwindigkeit in Gewässern, die viermal höher ist als in der Luft, bestimmt die höhere Frequenz von Echoortungssignalen.

Aufgrund der hohen Dichte der aquatischen Umwelt fehlt vielen ihrer Bewohner die obligatorische Verbindung mit dem Untergrund, die für terrestrische Formen charakteristisch ist und durch die Schwerkraft verursacht wird. Es gibt eine ganze Gruppe von Wasserorganismen (sowohl Pflanzen als auch Tiere), die ihr gesamtes Leben schwimmend verbringen.

Wasser hat eine außergewöhnlich hohe Wärmekapazität. Die Wärmekapazität von Wasser wird als Einheit angenommen. Die Wärmekapazität von Sand beträgt beispielsweise 0,2 und die von Eisen nur 0,107 der Wärmekapazität von Wasser. Die Fähigkeit des Wassers, große Reserven an Wärmeenergie anzusammeln, ermöglicht es, starke Temperaturschwankungen in den Küstengebieten der Erde zu verschiedenen Jahreszeiten und zu verschiedenen Tageszeiten auszugleichen: Wasser fungiert als eine Art Temperaturregler der Planet.