Die Rolle der erblichen Variabilität. Variabilität, ihre Arten und biologische Bedeutung

Es gibt 2 Typen erbliche Variabilität: mutationsbedingt und kombinativ.

Die Grundlage der kombinativen Variabilität ist die Bildung von Rekombinationen, d.h. solche Genverbindungen, die die Eltern nicht hatten. Phänotypisch kann sich dies nicht nur darin äußern, dass Elternmerkmale bei einigen Nachkommen in anderen Kombinationen gefunden werden, sondern auch in der Ausbildung neuer Merkmale bei den Nachkommen, die bei den Eltern fehlen. Dies geschieht, wenn zwei oder mehr nicht-allelische Gene, die sich zwischen den Eltern unterscheiden, die Bildung desselben Merkmals beeinflussen.

Die Hauptquellen der kombinativen Variabilität sind:

Unabhängige Segregation homologer Chromosomen in der ersten meiotischen Teilung;

Genrekombination, basierend auf dem Phänomen der Chromosomenkreuzung (Rekombination von Chromosomen führt, sobald sie sich in der Zygote befinden, zum Auftreten von Merkmalen, die für die Eltern nicht typisch sind);

Zufälliges Zusammentreffen von Gameten während der Befruchtung.

Die Mutationsvariabilität basiert auf Mutationen – anhaltenden Veränderungen des Genotyps, die ganze Chromosomen, deren Teile oder einzelne Gene betreffen.

1) Arten von Mutationen werden entsprechend den Folgen ihres Einflusses auf den Körper in vorteilhafte, schädliche und neutrale Mutationen unterteilt.

2) Je nach Ort des Auftretens können Mutationen generativ sein, wenn sie in Keimzellen entstehen: Sie können sich in der Generation manifestieren, die sich aus Keimzellen entwickelt. Somatische Mutationen treten in somatischen (nicht reproduktiven) Zellen auf. Solche Mutationen können nur durch asexuelle oder vegetative Fortpflanzung auf Nachkommen übertragen werden.

3) Abhängig davon, welchen Teil des Genotyps sie betreffen, können Mutationen sein:

Genomisch, was zu einer mehrfachen Veränderung der Chromosomenzahl führt, beispielsweise Polyploidie;

Chromosomal, verbunden mit einer Änderung der Chromosomenstruktur, der Hinzufügung eines zusätzlichen Abschnitts aufgrund eines Crossovers, einer Drehung eines bestimmten Chromosomenabschnitts um 180° oder einer Änderung der Anzahl einzelner Chromosomen. Dank chromosomaler Umlagerungen kommt es zur Evolution des Karyotyps, und einzelne Mutanten, die als Ergebnis solcher Umlagerungen entstanden sind, können sich als besser an die Existenzbedingungen angepasst erweisen, sich vermehren und eine neue Art hervorbringen;

Genmutationen sind mit Veränderungen in der Nukleotidsequenz in einem DNA-Molekül verbunden. Dies ist die häufigste Mutationsart.

4) Je nach Art des Auftretens werden Mutationen in spontane und induzierte Mutationen unterteilt.

Spontanmutationen entstehen auf natürliche Weise unter dem Einfluss mutagener Umweltfaktoren ohne menschliches Eingreifen.

Induzierte Mutationen treten auf, wenn mutagene Faktoren auf den Körper gerichtet sind. Zu den physikalischen Mutagenen gehören verschiedene Arten von Strahlung, niedrige und hohe Temperaturen; chemisch – verschiedene chemische Verbindungen; zu biologischen - Viren.

Mutationen sind also die Hauptquelle erblicher Variabilität – ein Faktor in der Evolution von Organismen. Dank Mutationen entstehen neue Allele (sie werden Mutanten genannt). Die meisten Mutationen sind jedoch schädlich für Lebewesen, da sie deren Fitness und Fähigkeit, Nachkommen zu zeugen, beeinträchtigen. Die Natur macht viele Fehler, indem sie dank Mutationen viele veränderte Genotypen erzeugt, aber gleichzeitig wählt sie immer genau und automatisch diejenigen Genotypen aus, die den Phänotyp ergeben, der an bestimmte Umweltbedingungen am besten angepasst ist.

Somit ist der Mutationsprozess die Hauptquelle für evolutionäre Veränderungen.

Das Lehrbuch entspricht dem bundesstaatlichen Bildungsstandard für die weiterführende (vollständige) Allgemeinbildung, wird vom Ministerium für Bildung und Wissenschaft der Russischen Föderation empfohlen und ist in enthalten Bundesliste Lehrbücher.

Das Lehrbuch richtet sich an Schüler der 10. Klasse und soll das Fach 1 bis 2 Stunden pro Woche vermitteln.

Modernes Design, mehrstufige Fragen und Aufgaben, Weitere Informationen und die Möglichkeit der parallelen Arbeit mit einer elektronischen Bewerbung tragen zur effektiven Aufnahme von Lehrmaterial bei.

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Erinnern!

Nennen Sie Beispiele für Anzeichen, die sich unter dem Einfluss verändern Außenumgebung.

Was sind Mutationen?

Variabilität– eine der wichtigsten Eigenschaften von Lebewesen, die Fähigkeit lebender Organismen, sich von Individuen anderer Arten und ihrer eigenen Art zu unterscheiden.

Es gibt zwei Arten von Variabilität: nicht erblich(phänotypisch oder Modifikation) und erblich(genotypisch).

Nicht erbliche (Modifikations-)Variabilität. Bei dieser Art der Variabilität handelt es sich um den Prozess der Entstehung neuer Merkmale unter dem Einfluss von Umweltfaktoren, die den Genotyp nicht beeinflussen. Folglich werden die daraus resultierenden Modifikationen von Merkmalen – Modifikationen – nicht vererbt (Abb. 93). Zwei eineiige (eineiige) Zwillinge, die genau die gleichen Genotypen haben, aber durch den Willen des Schicksals unter unterschiedlichen Bedingungen aufgewachsen sind, können sehr unterschiedlich sein. Ein klassisches Beispiel, das den Einfluss der äußeren Umgebung auf die Entwicklung von Merkmalen zeigt, ist die Pfeilspitze. Diese Pflanze entwickelt je nach Wachstumsbedingungen drei Arten von Blättern – in der Luft, in der Wassersäule oder auf ihrer Oberfläche.


Reis. 93. Eichenblätter wachsen bei hellem Licht (A) und an einem schattigen Ort (B)


Reis. 94. Farbveränderung des Fells des Himalaya-Kaninchens unter dem Einfluss unterschiedlicher Temperaturen

Unter dem Einfluss der Umgebungstemperatur verändert sich die Fellfarbe des Himalaya-Kaninchens. Der sich im Mutterleib entwickelnde Embryo ist hohen Temperaturen ausgesetzt, wodurch das für die Pigmentsynthese notwendige Enzym zerstört wird, sodass Kaninchen völlig weiß geboren werden. Schon bald nach der Geburt beginnen sich bestimmte hervorstehende Körperteile (Nase, Ohrenspitzen und Schwanz) zu verdunkeln, da die Temperatur dort niedriger ist als anderswo und das Enzym nicht zerstört wird. Wenn Sie eine Stelle mit weißem Fell ausreißen und die Haut abkühlen, wächst an dieser Stelle schwarze Wolle (Abb. 94).

Unter ähnlichen Umweltbedingungen in genetisch ähnlichen Organismen gibt es Modifikationsvariabilität Gruppencharakter, zum Beispiel in Sommerzeit Bei den meisten Menschen lagert sich unter dem Einfluss von UV-Strahlen ein schützendes Pigment – ​​Melanin – in der Haut ab, die Menschen werden braun.

Bei derselben Organismenart kann die Variabilität verschiedener Merkmale unter dem Einfluss von Umweltbedingungen völlig unterschiedlich sein. Bei Rindern beispielsweise hängen Milchleistung, Gewicht und Fruchtbarkeit stark von den Fütterungs- und Haltungsbedingungen ab, und beispielsweise ändert sich der Fettgehalt der Milch unter dem Einfluss äußerer Bedingungen kaum. Die Manifestationen der Modifikationsvariabilität für jedes Merkmal sind durch ihre Reaktionsnorm begrenzt. Reaktionsrate- Dies sind die Grenzen, innerhalb derer eine Veränderung eines Merkmals in einem bestimmten Genotyp möglich ist. Im Gegensatz zur Modifikationsvariabilität selbst wird die Reaktionsnorm vererbt und ihre Grenzen sind für verschiedene Merkmale und bei einzelnen Individuen unterschiedlich. Die engste Reaktionsnorm ist charakteristisch für Zeichen, die lebenswichtig sind wichtige Eigenschaften Körper.

Aufgrund der Tatsache, dass die meisten Modifikationen adaptive Bedeutung haben, tragen sie zur Anpassung bei – der Anpassung des Organismus im Rahmen der normalen Reaktion an die Existenz unter sich ändernden Bedingungen.

Erbliche (genotypische) Variabilität. Diese Art der Variabilität ist mit Veränderungen des Genotyps verbunden und die dadurch erworbenen Merkmale werden an nachfolgende Generationen vererbt. Es gibt zwei Formen der genotypischen Variabilität: kombinative und mutationsbedingte.

Kombinierte Variabilität besteht im Auftreten neuer Merkmale als Folge der Bildung anderer Kombinationen von Genen der Eltern in den Genotypen der Nachkommen. Diese Art von Variabilität basiert auf der unabhängigen Divergenz homologer Chromosomen in der ersten meiotischen Teilung, dem zufälligen Aufeinandertreffen von Gameten im selben Elternpaar während der Befruchtung und der zufälligen Auswahl von Elternpaaren. Der in der ersten Prophase der Meiose stattfindende Austausch von Abschnitten homologer Chromosomen führt ebenfalls zu einer Rekombination von genetischem Material und erhöht die Variabilität. Somit ändert sich im Prozess der kombinativen Variabilität die Struktur von Genen und Chromosomen nicht, aber neue Kombinationen von Allelen führen zur Bildung neuer Genotypen und infolgedessen zum Auftreten von Nachkommen mit neuen Phänotypen.

Mutationsvariabilität äußert sich in der Entstehung neuer Eigenschaften des Körpers durch die Bildung von Mutationen. Der Begriff „Mutation“ wurde erstmals 1901 vom niederländischen Botaniker Hugo de Vries eingeführt. Nach modernen Vorstellungen Mutationen– Hierbei handelt es sich um plötzliche natürliche oder künstlich verursachte vererbbare Veränderungen im Erbgut, die zu Veränderungen bestimmter phänotypischer Merkmale und Eigenschaften des Organismus führen. Mutationen sind ungerichteter, also zufälliger Natur und stellen die wichtigste Quelle erblicher Veränderungen dar, ohne die die Evolution von Organismen unmöglich ist. Ende des 18. Jahrhunderts. In Amerika wurde ein Schaf mit verkürzten Gliedmaßen geboren, aus dem die neue Ancona-Rasse entstand (Abb. 95). In Schweden zu Beginn des 20. Jahrhunderts. Auf einer Pelzfarm wurde ein Nerz mit platinfarbenem Fell geboren. Die enorme Vielfalt an Merkmalen bei Hunden und Katzen ist das Ergebnis der Mutationsvariabilität. Mutationen treten krampfhaft auf, wenn sich neue qualitative Veränderungen ergeben: Aus begranntem Weizen wurde Grannenweizen gebildet, bei Drosophila traten kurze Flügel und streifenförmige Augen auf, und bei Kaninchen traten aufgrund von Mutationen weiße, braune und schwarze Farben aus der natürlichen Agouti-Farbe auf.

Je nach Ort des Auftretens werden somatische und generative Mutationen unterschieden. Somatische Mutationen entstehen in den Körperzellen und werden nicht durch sexuelle Fortpflanzung an nachfolgende Generationen weitergegeben. Beispiele für solche Mutationen sind Altersflecken und Hautwarzen. Generative Mutationen kommen in Keimzellen vor und werden vererbt.


Reis. 95. Ancona-Schafe

Anhand des Ausmaßes der Veränderung des genetischen Materials werden Gen-, Chromosomen- und Genommutationen unterschieden. Genmutationen verursachen Veränderungen in einzelnen Genen und stören die Reihenfolge der Nukleotide in der DNA-Kette, was zur Synthese eines veränderten Proteins führt.

Chromosomenmutationen beeinträchtigen einen erheblichen Teil des Chromosoms und stören die Funktion vieler Gene gleichzeitig. Ein einzelnes Fragment eines Chromosoms kann verdoppelt werden oder verloren gehen, was zu schwerwiegenden Funktionsstörungen des Körpers bis hin zum Tod des Embryos führt. frühe Stufen Entwicklung.

Genomische Mutationen führen zu einer Veränderung der Chromosomenzahl als Folge von Verletzungen der Chromosomensegregation während meiotischer Teilungen. Das Fehlen eines Chromosoms oder das Vorhandensein eines zusätzlichen Chromosoms führt dazu nachteilige Folgen. Am meisten berühmtes Beispiel Bei der genomischen Mutation handelt es sich um das Down-Syndrom, eine Entwicklungsstörung, die auftritt, wenn ein zusätzliches 21. Chromosom auftritt. Solche Leute Gesamtzahl Es gibt 47 Chromosomen.

Bei Protozoen und Pflanzen wird häufig eine Zunahme der Chromosomenzahl um ein Vielfaches der haploiden Zahl beobachtet. Diese Veränderung im Chromosomensatz wird als bezeichnet Polyploidie(Abb. 96). Die Entstehung von Polyploiden ist insbesondere mit der Nichtdisjunktion homologer Chromosomen in der Meiose verbunden, wodurch in diploiden Organismen eher diploide als haploide Gameten gebildet werden können.

Mutagene Faktoren. Die Fähigkeit zur Mutation ist eine der Eigenschaften von Genen, daher können Mutationen in allen Organismen auftreten. Einige Mutationen sind mit dem Leben unvereinbar und der Embryo, der sie erhält, stirbt im Mutterleib, während andere dauerhafte Veränderungen von Merkmalen verursachen, die in unterschiedlichem Maße für das Leben des Individuums von Bedeutung sind. Unter normalen Bedingungen ist die Mutationshäufigkeit eines einzelnen Gens äußerst gering (10–5), es gibt jedoch Umweltfaktoren, die diesen Wert deutlich erhöhen und zu irreversiblen Schäden an der Struktur von Genen und Chromosomen führen. Faktoren, deren Einfluss auf lebende Organismen zu einer Erhöhung der Mutationshäufigkeit führt, werden als mutagene Faktoren oder Mutagene bezeichnet.


Reis. 96. Polyploidie. Chrysanthemenblüten: A – diploide Form (2 N); B – polyploide Form

Alle mutagenen Faktoren können in drei Gruppen eingeteilt werden.

Physikalische Mutagene sind alle Arten ionisierende Strahlung(?-Strahlen, Röntgenstrahlen), ultraviolette Strahlung, hohe und niedrige Temperaturen.

Chemische Mutagene– das sind Analoga von Nukleinsäuren, Peroxiden, Salzen Schwermetalle(Blei, Quecksilber), salpetrige Säure und einige andere Stoffe. Viele dieser Verbindungen verursachen Probleme bei der DNA-Replikation. Verwendete Stoffe Landwirtschaft zur Schädlings- und Unkrautbekämpfung (Pestizide und Herbizide), Abfall Industrieunternehmen, bestimmte Lebensmittelfarbstoffe und Konservierungsstoffe, einige Medikamente, Bestandteile des Tabakrauchs.

In Russland und anderen Ländern der Welt wurden spezielle Labore und Institute geschaffen, die alle neu synthetisierten chemischen Verbindungen auf Mutagenität testen.

Zur Gruppe biologische Mutagene Dazu gehören fremde DNA und Viren, die, wenn sie in die Wirts-DNA integriert werden, die Funktion von Genen stören.

Überprüfen Sie Fragen und Aufgaben

1. Welche Arten von Variabilität kennen Sie?

2. Was ist eine Reaktionsnorm?

3. Erkläre warum phänotypische Variabilität nicht vererbt.

4. Was sind Mutationen? Beschreiben Sie die Haupteigenschaften von Mutationen.

5. Geben Sie eine Klassifizierung der Mutationen nach dem Ausmaß der Veränderungen im Erbgut an.

6. Nennen Sie die Hauptgruppen mutagener Faktoren. Nennen Sie Beispiele für Mutagene, die zu jeder Gruppe gehören. Beurteilen Sie, ob in Ihrer Umgebung mutagene Faktoren vorhanden sind. Zu welcher Gruppe von Mutagenen gehören sie?

Denken! Tu es!

1. Glauben Sie, dass Umweltfaktoren die Entwicklung eines Organismus mit einer tödlichen Mutation beeinflussen können?

2. Kann es zu kombinatorischer Variabilität kommen, wenn der sexuelle Prozess fehlt?

3. Besprechen Sie im Unterricht, welche Möglichkeiten es gibt, die Wirkung mutagener Faktoren auf den Menschen in der modernen Welt zu verringern.

4. Können Sie Beispiele für Modifikationen nennen, die nicht adaptiver Natur sind?

5. Erklären Sie jemandem, der sich mit Biologie nicht auskennt, wie sich Mutationen von Modifikationen unterscheiden.

6. Vervollständigen Sie die Studie: „Untersuchung der Modifikationsvariabilität bei Studierenden (am Beispiel der Körpertemperatur und der Pulsfrequenz, periodisch über 3 Tage gemessen).“

Arbeiten Sie mit dem Computer

Beachten Sie die elektronische Bewerbung. Studieren Sie den Stoff und erledigen Sie die Aufgaben.

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Vererbung- Das wichtigstes Merkmal lebende Organismen, die in der Fähigkeit besteht, die Eigenschaften und Funktionen der Eltern an die Nachkommen weiterzugeben. Diese Übertragung erfolgt über Gene.

Ein Gen ist eine Einheit zur Speicherung, Übertragung und Umsetzung erblicher Informationen. Ein Gen ist ein bestimmter Abschnitt eines DNA-Moleküls, dessen Struktur die Struktur eines bestimmten Polypeptids (Proteins) kodiert. Es ist wahrscheinlich, dass viele Abschnitte der DNA nicht für Proteine ​​kodieren, sondern regulatorische Funktionen erfüllen. Ohnehin sind in der Struktur des menschlichen Genoms nur etwa 2 % der DNA Sequenzen, auf deren Grundlage Boten-RNA synthetisiert wird (Transkriptionsprozess), die dann bei der Proteinsynthese die Reihenfolge der Aminosäuren bestimmt (Translationsprozess). Derzeit geht man davon aus, dass das menschliche Genom etwa 30.000 Gene enthält.

Gene befinden sich auf Chromosomen, die sich im Zellkern befinden und riesige DNA-Moleküle sind.

Chromosomentheorie der Vererbung wurde 1902 von Setton und Boveri formuliert. Nach dieser Theorie sind Chromosomen Träger genetischer Informationen, die die Erbeigenschaften des Organismus bestimmen. Beim Menschen hat jede Zelle 46 Chromosomen, aufgeteilt in 23 Paare. Chromosomen, die ein Paar bilden, werden als homolog bezeichnet.

Geschlechtszellen (Gameten) werden durch eine besondere Art der Teilung gebildet – die Meiose. Durch die Meiose verbleibt in jeder Geschlechtszelle nur ein homologes Chromosom von jedem Paar, d. h. 23 Chromosomen. Ein solcher einzelner Chromosomensatz wird haploid genannt. Während der Befruchtung, wenn die männlichen und weiblichen Fortpflanzungszellen verschmelzen und eine Zygote bilden, wird der Doppelsatz, der als diploid bezeichnet wird, wiederhergestellt. In einer Zygote, in dem Organismus, der sich daraus entwickelt, wird von jedem Chromosom ein Chromosom vom väterlichen Organismus übernommen, das andere vom mütterlichen.

Ein Genotyp ist eine Reihe von Genen, die ein Organismus von seinen Eltern erhält.

Ein weiteres Phänomen, das genetische Studien untersucht, ist die Variabilität. Unter Variation versteht man die Fähigkeit von Organismen, neue Eigenschaften – Unterschiede innerhalb einer Art – zu erwerben. Es gibt zwei Formen der Variabilität:
- erblich;
- Modifikation (nicht erblich).

Erbliche Variabilität- Dies ist eine Form der Variabilität, die durch Veränderungen im Genotyp verursacht wird und mit Mutations- oder Kombinationsvariabilität verbunden sein kann.

Mutationsvariabilität.
Gene unterliegen von Zeit zu Zeit Veränderungen, die als Mutationen bezeichnet werden. Diese Veränderungen sind zufällig und treten spontan auf. Die Ursachen für Mutationen können sehr vielfältig sein. Es gibt eine Reihe von Faktoren, die die Wahrscheinlichkeit des Auftretens einer Mutation erhöhen. Dies kann die Auswirkung bestimmter sein Chemikalien Strahlung, Temperatur usw. Mit diesen Mitteln können Mutationen verursacht werden, ihr Auftreten bleibt jedoch zufällig und es ist unmöglich, das Auftreten einer bestimmten Mutation vorherzusagen.

Die resultierenden Mutationen werden an die Nachkommen weitergegeben, d. h. sie bestimmen die erbliche Variabilität, die damit zusammenhängt, wo die Mutation aufgetreten ist. Tritt eine Mutation in einer Fortpflanzungszelle auf, besteht die Möglichkeit, dass sie an Nachkommen weitergegeben wird, d.h. vererbt werden. Wenn die Mutation in einer Körperzelle auftritt, wird sie nur auf diejenigen übertragen, die aus dieser Körperzelle hervorgehen. Solche Mutationen werden somatisch genannt; sie werden nicht vererbt.

Es gibt mehrere Haupttypen von Mutationen.
- Genmutationen, bei denen Veränderungen auf der Ebene einzelner Gene, also Abschnitten des DNA-Moleküls, auftreten. Dabei kann es sich um die Verschwendung von Nukleotiden, den Ersatz einer Base durch eine andere, die Neuanordnung von Nukleotiden oder die Hinzufügung neuer Nukleotide handeln.
- Chromosomenmutationen, die mit einer Störung der Chromosomenstruktur einhergehen, führen zu schwerwiegenden Veränderungen, die mit einem Mikroskop erkannt werden können. Zu solchen Mutationen zählen der Verlust von Chromosomenabschnitten (Deletionen), das Hinzufügen von Abschnitten, die Drehung eines Chromosomenabschnitts um 180° und das Auftreten von Wiederholungen.
- Genommutationen werden durch Veränderungen in der Chromosomenzahl verursacht. Es können zusätzliche homologe Chromosomen auftreten: Im Chromosomensatz erscheint die Trisomie anstelle von zwei homologen Chromosomen. Bei der Monosomie geht ein Chromosom eines Paares verloren. Bei der Polyploidie kommt es zu einer mehrfachen Vermehrung des Genoms. Eine andere Variante der genomischen Mutation ist die Haploidie, bei der von jedem Paar nur noch ein Chromosom übrig bleibt.

Die Häufigkeit von Mutationen wird, wie bereits erwähnt, von verschiedenen Faktoren beeinflusst. Wenn eine Reihe genomischer Mutationen auftreten sehr wichtig hat insbesondere das Alter der Mutter.

Kombinierte Variabilität.

Diese Art der Variabilität wird durch die Art des sexuellen Prozesses bestimmt. Bei der kombinativen Variation entstehen aufgrund neuer Genkombinationen neue Genotypen. Diese Art der Variabilität manifestiert sich bereits im Stadium der Keimzellenbildung. Wie bereits erwähnt, gibt es in jeder Geschlechtszelle (Gameten) nur ein homologes Chromosom von jedem Paar. Chromosomen gelangen zufällig in die Keimzelle, sodass sich die Geschlechtszellen einer Person hinsichtlich der Gengruppe auf den Chromosomen erheblich unterscheiden können. Ein noch wichtigeres Stadium für die Entstehung kombinativer Variabilität ist die Befruchtung, nach der der neu entstandene Organismus 50 % seiner Gene von einem Elternteil und 50 % vom anderen Elternteil geerbt hat.

Modifizierende Variabilität ist nicht mit Veränderungen des Genotyps verbunden, sondern wird durch den Einfluss der Umwelt auf den sich entwickelnden Organismus verursacht.

Das Vorhandensein einer Modifikationsvariabilität ist sehr wichtig für das Verständnis des Wesens der Vererbung. Eigenschaften werden nicht vererbt. Sie können beispielsweise Organismen mit absolut demselben Genotyp nehmen, Stecklinge derselben Pflanze züchten, diese jedoch unter unterschiedlichen Bedingungen (Beleuchtung, Luftfeuchtigkeit, Mineralernährung) platzieren und ganz unterschiedliche Pflanzen erhalten verschiedene Zeichen(Wachstum, Ertrag, Blattform usw.). Um die tatsächlich ausgebildeten Merkmale eines Organismus zu beschreiben, wird der Begriff „Phänotyp“ verwendet.

Ein Phänotyp ist der Gesamtkomplex tatsächlich vorkommender Merkmale eines Organismus, der sich durch das Zusammenspiel von Genotyp und Umwelteinflüssen während der Entwicklung des Organismus bildet. Das Wesen der Vererbung liegt also nicht in der Vererbung eines Merkmals, sondern in der Fähigkeit eines Genotyps, als Ergebnis der Interaktion mit Entwicklungsbedingungen einen bestimmten Phänotyp hervorzubringen.

Da Modifikationsvariabilität nicht mit Veränderungen im Genotyp verbunden ist, werden Modifikationen nicht vererbt. Normalerweise ist es aus irgendeinem Grund schwierig, diese Position anzunehmen. Es scheint, dass, wenn Eltern beispielsweise seit mehreren Generationen das Heben von Gewichten trainieren und Muskeln aufgebaut haben, diese Eigenschaften zwangsläufig an ihre Kinder weitergegeben werden müssen. Mittlerweile handelt es sich hierbei um eine typische Modifikation, und Training ist der Umwelteinfluss, der die Entwicklung des Merkmals beeinflusst hat. Bei der Modifikation treten keine Veränderungen im Genotyp auf und die durch die Modifikation erworbenen Merkmale werden nicht vererbt. Darwin nannte diese Art der Variabilität nicht erblich.

Zur Charakterisierung der Grenzen der Modifikationsvariabilität wird das Konzept der Reaktionsnorm verwendet. Einige Merkmale des Menschen können aufgrund von Umwelteinflüssen nicht verändert werden, beispielsweise Blutgruppe, Geschlecht, Augenfarbe. Andere hingegen reagieren sehr empfindlich auf Umwelteinflüsse. Beispielsweise wird durch längere Sonneneinstrahlung die Hautfarbe dunkler und das Haar heller. Das Gewicht einer Person wird stark von der Ernährung, Krankheit und dem Vorhandensein von Krankheiten beeinflusst schlechte Angewohnheiten, Stress, Lebensstil.

Umwelteinflüsse können nicht nur zu quantitativen, sondern auch zu qualitativen Veränderungen des Phänotyps führen. Bei manchen Primelarten niedrige Temperatur Luft (15-20 °C) erscheinen rote Blüten, wenn die Pflanzen jedoch hineingestellt werden feuchte Umgebung Bei einer Temperatur von 30°C bilden sich weiße Blüten.

Darüber hinaus charakterisiert die Reaktionsnorm zwar eine nicht erbliche Form der Variabilität ( Modifikationsvariabilität), wird es auch durch den Genotyp bestimmt. Dieser Punkt ist sehr wichtig: Die Reaktionsgeschwindigkeit hängt vom Genotyp ab. Der gleiche Umwelteinfluss auf den Genotyp kann dazu führen starke Veränderung eines seiner Zeichen und beeinflusst das andere in keiner Weise.


In Darwins Evolutionstheorie ist die Voraussetzung für die Evolution die erbliche Variabilität, und die treibenden Kräfte der Evolution sind der Kampf ums Dasein und natürliche Auslese. Bei der Erstellung einer Evolutionstheorie griff Charles Darwin immer wieder auf die Ergebnisse der Zuchtpraxis zurück. Er zeigte, dass die Vielfalt der Sorten und Rassen auf Variabilität beruht. Variabilität ist der Prozess der Entstehung von Unterschieden zwischen Nachkommen und Vorfahren, die die Vielfalt der Individuen innerhalb einer Sorte oder Rasse bestimmen. Darwin glaubt, dass die Ursachen der Variabilität in den Auswirkungen von Umweltfaktoren auf Organismen (direkt und indirekt) sowie in der Natur der Organismen selbst liegen (da jeder von ihnen spezifisch auf den Einfluss der äußeren Umgebung reagiert). Variabilität dient als Grundlage für die Bildung neuer Merkmale in der Struktur und den Funktionen von Organismen, und die Vererbung festigt diese Merkmale. Darwin identifizierte bei der Analyse der Variabilitätsformen drei davon: eindeutig, unbestimmt und korrelativ.

Spezifische oder Gruppenvariabilität ist eine Variabilität, die unter dem Einfluss eines Umweltfaktors auftritt, der sich gleichermaßen auf alle Individuen einer Sorte oder Rasse auswirkt und sich in eine bestimmte Richtung ändert. Beispiele für eine solche Variabilität sind eine Zunahme des Körpergewichts bei Tierindividuen bei guter Ernährung, Veränderungen des Haarkleides unter Klimaeinfluss usw. Eine gewisse Variabilität ist weit verbreitet, erstreckt sich über die gesamte Generation und äußert sich bei jedem Individuum in ähnlicher Weise. Es ist nicht erblich, d. h. bei den Nachkommen der veränderten Gruppe unter anderen Bedingungen werden die von den Eltern erworbenen Merkmale nicht vererbt.

Unsichere oder individuelle Variabilität manifestiert sich spezifisch in jedem Einzelnen, d.h. einzigartig, individuell in der Natur. Es ist mit Unterschieden zwischen Individuen derselben Sorte oder Rasse unter ähnlichen Bedingungen verbunden. Diese Form Variabilität ist ungewiss, das heißt, ein Merkmal kann sich unter denselben Bedingungen in verschiedene Richtungen ändern. Beispielsweise bringt eine Pflanzenart Exemplare mit unterschiedlichen Blütenfarben, unterschiedlich intensiven Blütenblättern usw. hervor. Der Grund für dieses Phänomen war Darwin unbekannt. Unsichere Variabilität ist erblicher Natur, das heißt, sie wird stabil an die Nachkommen weitergegeben. Darin liegt seine Bedeutung für die Evolution.

Bei der korrelativen oder korrelativen Variabilität führt eine Veränderung in einem Organ zu Veränderungen in anderen Organen. Beispielsweise haben Hunde mit schlecht entwickeltem Fell normalerweise unterentwickelte Zähne, Tauben mit gefiederten Füßen haben Schwimmhäute zwischen den Zehen und Tauben mit einem langen Schnabel haben normalerweise solche lange Beine, weiße Katzen mit blauen Augen sind normalerweise taub usw. Aus den Faktoren der korrelativen Variabilität zieht Darwin eine wichtige Schlussfolgerung: Eine Person, die irgendein strukturelles Merkmal auswählt, ist fast „wahrscheinlich dazu geneigt, andere Körperteile aufgrund mysteriöser Umstände unbeabsichtigt zu verändern.“ Gesetze der Korrelation.“

Nachdem Darwin die Formen der Variabilität bestimmt hatte, kam er zu dem Schluss, dass nur erbliche Veränderungen für den Evolutionsprozess wichtig sind, da nur sie sich von Generation zu Generation ansammeln können. Laut Darwin sind die Hauptfaktoren bei der Entwicklung kultureller Formen die erbliche Variabilität und die vom Menschen vorgenommene Selektion (Darwin nannte diese Selektion künstlich). Variabilität ist eine notwendige Voraussetzung für die künstliche Selektion, sie entscheidet jedoch nicht über die Bildung neuer Rassen und Sorten.

Formen der natürlichen Selektion

Die Selektion erfolgt kontinuierlich über eine endlose Reihe aufeinanderfolgender Generationen und bewahrt hauptsächlich diejenigen Formen, die den gegebenen Bedingungen besser entsprechen. Natürliche Selektion und die Ausrottung einiger Individuen einer Art sind untrennbar miteinander verbunden und eine notwendige Voraussetzung für die Entwicklung von Arten in der Natur.

Das Wirkungsschema der natürlichen Selektion in einem Artensystem läuft nach Darwin auf Folgendes hinaus:

1) Variation ist charakteristisch für jede Gruppe von Tieren und Pflanzen, und Organismen unterscheiden sich in vielerlei Hinsicht voneinander;

2) Die Anzahl der geborenen Organismen jeder Art übersteigt die Anzahl derjenigen, die Nahrung finden und überleben können. Da die Anzahl der einzelnen Arten jedoch unter natürlichen Bedingungen konstant ist, ist davon auszugehen, dass die meisten Nachkommen sterben. Wenn alle Nachkommen einer Art überleben und sich vermehren würden, würden sie sehr bald alle anderen Arten auf der Erde verdrängen;

3) Da mehr Individuen geboren werden, als überleben können, kommt es zu einem Existenzkampf, Konkurrenz um Nahrung und Lebensraum. Dies kann ein aktiver Kampf auf Leben und Tod sein oder ein weniger offensichtlicher, aber nicht weniger wirksamer Wettbewerb, wie beispielsweise um Pflanzen in Dürre- oder Kälteperioden;

4) Unter den vielen Veränderungen, die bei Lebewesen beobachtet werden, erleichtern einige das Überleben im Kampf ums Dasein, während andere zum Tod ihrer Besitzer führen. Das Konzept des „Überlebens des Stärkeren“ ist der Kern der Theorie der natürlichen Auslese;

5) Überlebende Individuen bringen die nächste Generation hervor und somit werden „erfolgreiche“ Veränderungen an nachfolgende Generationen weitergegeben. Dadurch erweist sich jede nachfolgende Generation als besser an ihre Umgebung angepasst; Wenn sich die Umgebung verändert, ergeben sich weitere Anpassungen. Wenn die natürliche Selektion über viele Jahre hinweg erfolgt, kann es sein, dass sich die neuesten Nachkommen so stark von ihren Vorfahren unterscheiden, dass es ratsam wäre, sie in eine eigenständige Art zu trennen.

Es kann auch vorkommen, dass einige Mitglieder einer bestimmten Personengruppe bestimmte Veränderungen erfahren und sich daran angepasst fühlen Umfeld in gewisser Weise, während seine anderen Mitglieder, die andere Änderungen aufweisen, auf andere Weise angepasst werden; Auf diese Weise können aus einer angestammten Art, sofern ähnliche Gruppen isoliert werden, zwei oder mehr Arten entstehen.

Fahrauswahl

Natürliche Selektion führt immer zu einer Steigerung der durchschnittlichen Fitness von Populationen. Veränderungen der äußeren Bedingungen können zu Veränderungen in der Fitness einzelner Genotypen führen. Als Reaktion auf diese Veränderungen führt die natürliche Selektion, die auf die enorme genetische Vielfalt für viele verschiedene Merkmale zurückgreift, zu erheblichen Veränderungen in der genetischen Struktur der Population. Wenn sich die äußere Umgebung ständig in eine bestimmte Richtung ändert, verändert die natürliche Selektion die genetische Struktur der Population so, dass ihre Fitness unter diesen sich ändernden Bedingungen maximal bleibt. Gleichzeitig verändern sich die Häufigkeiten einzelner Allele in der Population. Auch die Durchschnittswerte adaptiver Merkmale in Populationen ändern sich. In einer Reihe von Generationen lässt sich ihre allmähliche Verschiebung in eine bestimmte Richtung verfolgen. Diese Form der Auswahl wird als treibende Auswahl bezeichnet.

Klassisches Beispiel Fahrauswahl ist die Farbentwicklung des Birkenmottens. Die Farbe der Flügel dieses Schmetterlings imitiert die Farbe der mit Flechten bedeckten Rinde der Bäume, auf denen er die Tageslichtstunden verbringt. Offensichtlich hat sich eine solche Schutzfärbung über viele Generationen der vorangegangenen Evolution gebildet. Mit Beginn der industriellen Revolution in England begann dieses Gerät jedoch an Bedeutung zu verlieren. Die Luftverschmutzung hat zu einem massiven Absterben von Flechten und einer Verdunkelung der Baumstämme geführt. Helle Schmetterlinge vor dunklem Hintergrund wurden für Vögel gut sichtbar. Ab Mitte des 19. Jahrhunderts tauchten in Birkenmottenpopulationen mutierte dunkle (melanistische) Formen von Schmetterlingen auf. Ihre Häufigkeit nahm rasch zu. ZU Ende des 19. Jahrhunderts Jahrhunderte lang bestanden einige städtische Populationen des Birkenspinners fast ausschließlich aus dunklen Formen, während in ländlichen Populationen weiterhin helle Formen vorherrschten. Dieses Phänomen wurde Industriemelanismus genannt. Wissenschaftler haben herausgefunden, dass Vögel in verschmutzten Gebieten eher helle Formen fressen und in sauberen Gebieten dunkle. Die Einführung von Luftverschmutzungsbeschränkungen in den 1950er Jahren führte zu einer erneuten Umkehrung der natürlichen Selektion und die Häufigkeit dunkler Formen in der städtischen Bevölkerung begann abzunehmen. Sie sind heutzutage fast so selten wie vor der Industriellen Revolution.

Durch die gezielte Selektion wird die genetische Zusammensetzung von Populationen an Veränderungen in der äußeren Umgebung angepasst, sodass die durchschnittliche Fitness der Populationen maximiert wird. Auf der Insel Trinidad leben Guppys in verschiedenen Gewässern. Viele Menschen, die in den Unterläufen von Flüssen und Teichen leben, sterben durch die Zähne von Raubfischen. Im Oberlauf ist das Leben der Guppys deutlich ruhiger – dort gibt es nur wenige Raubtiere. Diese Unterschiede in den äußeren Bedingungen führten dazu, dass sich die „oberen“ und „unteren“ Guppys in unterschiedliche Richtungen entwickelten. Die „niederen“ Arten, die ständig von der Ausrottung bedroht sind, beginnen sich in einem früheren Alter zu vermehren und bringen viele sehr kleine Jungfische zur Welt. Die Überlebenschance für jeden von ihnen ist sehr gering, aber es gibt viele von ihnen und einige von ihnen schaffen es, sich zu vermehren. Die „Berge“ erreichen die Geschlechtsreife später, ihre Fruchtbarkeit ist geringer, dafür sind ihre Nachkommen größer. Als Forscher „geringwüchsige“ Guppys in unbewohnte Stauseen am Oberlauf von Flüssen übersiedelten, beobachteten sie eine allmähliche Veränderung in der Art der Entwicklung der Fische. Elf Jahre nach dem Umzug wurden sie deutlich größer, begannen später zu brüten und brachten weniger, dafür aber größere Nachkommen hervor.

Die Änderungsrate der Allelfrequenzen in einer Population und der Durchschnittswerte von Merkmalen unter dem Einfluss der Selektion hängt nicht nur von der Intensität der Selektion ab, sondern auch von der genetischen Struktur der Merkmale, für die ein Umsatz erfolgt. Die Selektion gegen rezessive Mutationen erweist sich als deutlich weniger wirksam als gegen dominante. Bei einem Heterozygoten erscheint das rezessive Allel nicht im Phänotyp und entgeht daher der Selektion. Mithilfe der Hardy-Weinberg-Gleichung kann man die Änderungsrate der Häufigkeit eines rezessiven Allels in einer Population in Abhängigkeit von der Selektionsintensität und dem anfänglichen Häufigkeitsverhältnis abschätzen. Je niedriger die Allelfrequenz ist, desto langsamer erfolgt die Eliminierung. Um die Häufigkeit der rezessiven Letalität von 0,1 auf 0,05 zu senken, sind nur 10 Generationen erforderlich; 100 Generationen – um es von 0,01 auf 0,005 zu reduzieren und 1000 Generationen – von 0,001 auf 0,0005.

Die treibende Form der natürlichen Selektion spielt eine Rolle entscheidende Rolle bei der Anpassung lebender Organismen an sich im Laufe der Zeit ändernde äußere Bedingungen. Es gewährleistet auch die weite Verbreitung des Lebens und sein Eindringen in alle möglichen ökologischen Nischen. Es ist jedoch ein Fehler zu glauben, dass die natürliche Auslese bei stabilen Existenzbedingungen aufhört. Unter solchen Bedingungen wirkt es weiterhin in Form einer stabilisierenden Selektion.

Stabilisierende Auswahl

Durch die stabilisierende Selektion bleibt der Zustand der Bevölkerung erhalten, der ihre maximale Fitness unter konstanten Existenzbedingungen gewährleistet. In jeder Generation werden Individuen entfernt, die vom durchschnittlichen optimalen Wert für adaptive Merkmale abweichen.

Viele Beispiele für die Wirkung der stabilisierenden Selektion in der Natur wurden beschrieben. Beispielsweise scheint es auf den ersten Blick so, dass der größte Beitrag zum Genpool der nächsten Generation von Personen mit maximaler Fruchtbarkeit geleistet werden sollte. Beobachtungen natürlicher Populationen von Vögeln und Säugetieren zeigen jedoch, dass dies nicht der Fall ist. Je mehr Küken oder Junge im Nest sind, desto schwieriger ist es, sie zu füttern, desto kleiner und schwächer ist jedes von ihnen. Daher sind Personen mit durchschnittlicher Fruchtbarkeit am fittesten.

Für eine Vielzahl von Merkmalen wurde eine Selektion in Richtung des Mittelwerts festgestellt. Bei Säugetieren ist die Wahrscheinlichkeit, dass Neugeborene mit sehr niedrigem und sehr hohem Gewicht bei der Geburt oder in den ersten Lebenswochen sterben, höher als bei Neugeborenen mit durchschnittlichem Gewicht. Eine Untersuchung der Flügelgröße von Vögeln, die nach dem Sturm starben, ergab, dass die meisten von ihnen zu kleine oder zu große Flügel hatten. Und in diesem Fall erwiesen sich die durchschnittlichen Individuen als die am besten angepassten.

Was ist der Grund für das ständige Auftreten schlecht angepasster Formen unter konstanten Existenzbedingungen? Warum ist die natürliche Selektion nicht in der Lage, eine Population ein für alle Mal von unerwünschten abweichenden Formen zu befreien? Der Grund liegt nicht nur und nicht so sehr in der ständigen Entstehung immer neuer Mutationen. Der Grund dafür ist, dass heterozygote Genotypen oft die fittesten sind. Wenn sie gekreuzt werden, teilen sie sich ständig und ihre Nachkommen bringen homozygote Nachkommen mit verminderter Fitness hervor. Dieses Phänomen wird als ausgeglichener Polymorphismus bezeichnet.

Sexuelle Selektion

Männchen vieler Arten weisen deutlich ausgeprägte sekundäre Geschlechtsmerkmale auf, die auf den ersten Blick nicht anpassungsfähig erscheinen: der Schwanz eines Pfaus, die leuchtenden Federn von Paradiesvögeln und Papageien, die scharlachroten Wappen von Hähnen, die bezaubernden Farben tropischer Fische, die Lieder von Vögeln und Fröschen usw. Viele dieser Merkmale erschweren das Leben ihrer Träger und machen sie für Raubtiere leicht erkennbar. Es scheint, dass diese Eigenschaften ihren Trägern im Kampf ums Dasein keine Vorteile bringen, und doch sind sie in der Natur sehr weit verbreitet. Welche Rolle spielte die natürliche Selektion bei ihrer Entstehung und Verbreitung?

Es ist bekannt, dass das Überleben von Organismen ein wichtiger, aber nicht der einzige Bestandteil der natürlichen Selektion ist. Eine weitere wichtige Komponente ist die Attraktivität für Personen des anderen Geschlechts. Charles Darwin nannte dieses Phänomen sexuelle Selektion. Er erwähnte diese Form der Selektion erstmals in „Über die Entstehung der Arten“ und analysierte sie dann ausführlich in „Die Abstammung des Menschen und die sexuelle Selektion“. Er glaubte, dass „diese Form der Selektion nicht durch den Kampf ums Dasein in den Beziehungen organischer Wesen untereinander oder mit äußeren Bedingungen bestimmt wird, sondern durch die Konkurrenz zwischen Individuen eines Geschlechts, meist Männern, um den Besitz von Individuen des anderen Geschlechts.“ Sex."

Sexuelle Selektion ist eine natürliche Selektion für den Fortpflanzungserfolg. Merkmale, die die Lebensfähigkeit ihrer Wirte beeinträchtigen, können entstehen und sich verbreiten, wenn die Vorteile, die sie für den Fortpflanzungserfolg bieten, deutlich größer sind als ihre Nachteile für das Überleben. Ein Männchen, das kurz lebt, aber bei den Weibchen beliebt ist und deshalb viele Nachkommen zeugt, ist insgesamt viel fitter als einer, der lange lebt, aber nur wenige Nachkommen zeugt. Bei vielen Tierarten nehmen die allermeisten Männchen überhaupt nicht an der Fortpflanzung teil. In jeder Generation kommt es zu einem harten Wettbewerb zwischen Männchen und Weibchen. Dieser Wettbewerb kann direkt sein und sich in Form von Gebietskämpfen oder Turnierschlachten manifestieren. Sie kann auch in indirekter Form auftreten und durch die Wahl der Weibchen bestimmt werden. In Fällen, in denen sich Weibchen für Männchen entscheiden, manifestiert sich die Konkurrenz der Männchen durch auffälliges Auftreten oder komplexes Balzverhalten. Weibchen wählen die Männchen aus, die ihnen am besten gefallen. In der Regel sind dies die hellsten Männchen. Aber warum mögen Weibchen kluge Männchen?

Die Fitness einer Frau hängt davon ab, wie objektiv sie die potenzielle Fitness des zukünftigen Vaters ihrer Kinder einschätzen kann. Sie muss einen Mann auswählen, dessen Söhne äußerst anpassungsfähig und für Frauen attraktiv sind.

Es wurden zwei Haupthypothesen über die Mechanismen der sexuellen Selektion aufgestellt.

Nach der Hypothese der „attraktiven Söhne“ ist die Logik der weiblichen Wahl etwas anders. Wenn leuchtend gefärbte Männchen, aus welchen Gründen auch immer, für Weibchen attraktiv sind, lohnt es sich, für seine zukünftigen Söhne einen farbenfrohen Vater zu wählen, da seine Söhne die leuchtend farbigen Gene erben und in der nächsten Generation für Weibchen attraktiv sein werden. Dadurch entsteht eine positive Rückkopplung, die dazu führt, dass die Helligkeit des Gefieders der Männchen von Generation zu Generation immer intensiver wird. Der Prozess ist im Gange schrittweise, bis die Grenze der Lebensfähigkeit erreicht ist. Stellen wir uns eine Situation vor, in der Weibchen Männchen mit einem längeren Schwanz wählen. Männchen mit langem Schwanz bringen mehr Nachkommen hervor als Männchen mit kurzem und mittlerem Schwanz. Von Generation zu Generation nimmt die Länge des Schwanzes zu, da die Weibchen Männchen nicht mit einer bestimmten Schwanzgröße, sondern mit einer überdurchschnittlichen Größe wählen. Schließlich erreicht der Schwanz eine Länge, bei der seine Beeinträchtigung der Vitalität des Männchens durch seine Attraktivität in den Augen der Weibchen ausgeglichen wird.

Bei der Erläuterung dieser Hypothesen haben wir versucht, die Logik der Handlungen weiblicher Vögel zu verstehen. Es mag den Anschein haben, dass wir zu viel von ihnen erwarten, dass solch komplexe Fitnessberechnungen für sie kaum möglich sind. Tatsächlich sind Frauen bei der Wahl ihrer Männer nicht mehr oder weniger logisch als bei all ihren anderen Verhaltensweisen. Wenn ein Tier Durst verspürt, bedeutet das nicht, dass es Wasser trinken sollte, um das Wasser-Salz-Gleichgewicht im Körper wiederherzustellen – es geht an eine Wasserstelle, weil es durstig ist. Wenn eine Arbeitsbiene ein Raubtier sticht, das einen Bienenstock angreift, rechnet sie nicht damit, wie sehr sie mit dieser Selbstaufopferung die allgemeine Fitness ihrer Schwestern steigert – sie folgt ihrem Instinkt. Ebenso folgen Weibchen bei der Auswahl heller Männchen ihrem Instinkt – sie mögen helle Schwänze. Alle, denen der Instinkt ein anderes Verhalten suggerierte, sie alle hinterließen keine Nachkommen. Wir diskutierten also nicht über die Logik der Frau, sondern über die Logik des Kampfes ums Dasein und der natürlichen Auslese – ein blinder und automatischer Prozess, der von Generation zu Generation ständig abläuft und all die erstaunliche Vielfalt an Formen, Farben und Instinkten geformt hat, die es gibt wir beobachten in der Welt der belebten Natur.



In Darwins Evolutionstheorie ist die Voraussetzung für die Evolution die erbliche Variabilität, und die treibenden Kräfte der Evolution sind der Kampf ums Dasein und die natürliche Selektion. Bei der Erstellung einer Evolutionstheorie griff Charles Darwin immer wieder auf die Ergebnisse der Zuchtpraxis zurück. Er zeigte, dass die Vielfalt der Sorten und Rassen auf Variabilität beruht. Variabilität ist der Prozess der Entstehung von Unterschieden zwischen Nachkommen und Vorfahren, die die Vielfalt der Individuen innerhalb einer Sorte oder Rasse bestimmen. Darwin glaubt, dass die Ursachen der Variabilität in den Auswirkungen von Umweltfaktoren auf Organismen (direkt und indirekt) sowie in der Natur der Organismen selbst liegen (da jeder von ihnen spezifisch auf den Einfluss der äußeren Umgebung reagiert). Variation dient als Grundlage für die Bildung neuer Merkmale in der Struktur und den Funktionen von Organismen, und die Vererbung festigt diese Merkmale. Darwin identifizierte bei der Analyse der Variabilitätsformen drei davon: eindeutig, unbestimmt und korrelativ.

Spezifische oder Gruppenvariabilität ist eine Variabilität, die unter dem Einfluss eines Umweltfaktors auftritt, der sich gleichermaßen auf alle Individuen einer Sorte oder Rasse auswirkt und sich in eine bestimmte Richtung ändert. Beispiele für eine solche Variabilität sind eine Zunahme des Körpergewichts bei Tierindividuen bei guter Ernährung, Veränderungen des Haarkleides unter Klimaeinfluss usw. Eine gewisse Variabilität ist weit verbreitet, erstreckt sich über die gesamte Generation und äußert sich bei jedem Individuum in ähnlicher Weise. Es ist nicht erblich, d. h. bei den Nachkommen der veränderten Gruppe unter anderen Bedingungen werden die von den Eltern erworbenen Merkmale nicht vererbt.

Unsichere oder individuelle Variabilität manifestiert sich spezifisch in jedem Einzelnen, d.h. einzigartig, individuell in der Natur. Es ist mit Unterschieden zwischen Individuen derselben Sorte oder Rasse unter ähnlichen Bedingungen verbunden. Diese Form der Variabilität ist unsicher, das heißt, ein Merkmal kann sich unter gleichen Bedingungen in verschiedene Richtungen ändern. Beispielsweise bringt eine Pflanzenart Exemplare mit unterschiedlichen Blütenfarben, unterschiedlich intensiven Blütenblättern usw. hervor. Der Grund für dieses Phänomen war Darwin unbekannt. Unsichere Variabilität ist erblicher Natur, das heißt, sie wird stabil an die Nachkommen weitergegeben. Darin liegt seine Bedeutung für die Evolution.

Bei der korrelativen oder korrelativen Variabilität führt eine Veränderung in einem Organ zu Veränderungen in anderen Organen. Zum Beispiel haben Hunde mit schlecht entwickeltem Fell normalerweise unterentwickelte Zähne, Tauben mit gefiederten Füßen haben Schwimmhäute zwischen den Zehen, Tauben mit langem Schnabel haben normalerweise lange Beine, weiße Katzen mit blauen Augen sind normalerweise taub usw. Von den Faktoren der korrelativen Variabilität Darwin kommt zu einer wichtigen Schlussfolgerung: Eine Person, die irgendein strukturelles Merkmal auswählt, wird fast „wahrscheinlich unbeabsichtigt andere Körperteile auf der Grundlage mysteriöser Korrelationsgesetze verändern.“

Nachdem Darwin die Formen der Variabilität bestimmt hatte, kam er zu dem Schluss, dass nur erbliche Veränderungen für den Evolutionsprozess wichtig sind, da nur sie sich von Generation zu Generation ansammeln können. Nach Darwin sind dies die Hauptfaktoren der Evolution kulturelle Formen- Dies ist eine erbliche Variabilität und vom Menschen vorgenommene Selektion (Darwin nannte eine solche Selektion künstlich). Variabilität ist eine notwendige Voraussetzung für die künstliche Selektion, sie entscheidet jedoch nicht über die Bildung neuer Rassen und Sorten.

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